イヌの起源 Origin of the dog

SHINICHIRO HONDA

テリトリー遊動や貯蔵段階の管理採集の担い手は、女性であった。すなわち栽培植物や初期農耕文化は、女性の活動から生じたと思われる。一方、管理狩猟の担い手は男性であったために、動物の家畜化については、男性の役割が大きかったと考えられる。遺跡からよく出土する女性像が、ギョベクリ・テペから見つかっていないというのは象徴的だ。ギョベクリ・テペは、部族間の管理狩猟や管理採集をめぐるポトラッチの場であったと思われるからだ。

もっとも早くに家畜化された動物は、イヌとされている。イヌの起源は古く、かつ複雑なために、長いあいだ議論がつづいてきた。イヌ(Canis lupus familiaris)の原種は、オオカミ(Canis lupus、タイリクオオカミ、ハイイロオオカミ)であることがわかっている。オオカミは、ユーラシアと北米に広く分布しており、32の亜種が報告されている。

2016年の報告では、多くのオオカミは、2.5万～8,000年前に、数が大きく減少しており、これは、最終氷期の終焉と大型動物の絶滅が関係していると考えられている。イヌは、現在は絶滅した後期更新世のオオカミ個体群に由来すると考えられており、分岐後に各地のオオカミと交配していた。(*1)

Figure 3. The maximum likelihood tree of 30 sequences. Numbers represent node support inferred from 100 bootstrap repetitions. The reference genome boxer was not included. The Israeli golden jackal is the outgroup.(*1)

Figure 5. Demographic history inferred using PSMC. Following Freedman et al. (2014) and Zhang et al. (2014), we used a generation time = 3 and a mutation rate = 1.0 × 10⁻⁸ per generation. The Tibetan wolf 1 and Inner Mongolia wolf 4 are shown in all the plots for comparison purposes. (A) All the Asian wolves; (B) all the European wolves, Middle Eastern wolves, and Indian wolf; (C) dogs; (D) Mexican wolf and Yellowstone wolves.(*1)

Figure 6. Demographic model inferred using G-PhoCS. Estimates of divergence times and effective population sizes (N_e) inferred by applying a Bayesian demography inference method (G-PhoCS) to sequence data from 13,647 putative neutral loci in a subset of 22 canid genomes (because of limitations in computational power). Estimates were obtained in four separate analyses (Methods; Supplemental Table 6). Ranges of N_e are shown and correspond to 95% Bayesian credible intervals. Estimates are calibrated by assuming a per-generation mutation rate of μ = 10⁻⁸. Mean estimates (vertical lines) and ranges corresponding to 95% Bayesian credible intervals are provided at select nodes. Scales are given in units of years by assuming an average generation time of 3 yr and two different mutation rates: μ = 10⁻⁸ (dark blue) and μ = 4 × 10⁻⁹ (brown). The model also considered gene flow between different population groups (see Table 1).(*1)

2017年の研究では、イヌの祖先とオオカミの分岐は41,500～36,900年前と報告されている。また、東南アジアのイヌが分岐したのは、23,900～17,500年前であるという。イヌの家畜化は、イヌの祖先が他のオオカミと分岐したあとで、東南アジアのイヌが分岐する前ということになるので、40,000～20,000年前におきたと述べている。(*2)

Figure 5 Demographic model regarding ancient and contemporary dogs and wolves.
(a) The best model fit to both modern and ancient canid data using ADMIXTUREGRAPH on the whole-genome data set. This model had four f4-statistic outliers. Branches are indicated by solid black lines (adjacent numbers indicate estimated drift values in units of f2 distance, parts per thousand), whereas admixture is indicated by coloured dashed lines (adjacent numbers indicate ancestry proportions). Sampled individuals/populations are indicated by solid circles with bold outline. Wolves are labelled as ‘wolf’ and dogs are labelled according to their continental origin. (b) Divergence times of contemporary dogs and wolves inferred using G-PhoCS. Mean estimates are indicated by squares with ranges corresponding to 95% Bayesian credible intervals. Migration bands are shown in grey with associated value representing the inferred total migration rates (the probability that a lineage in the target population will migrate into the source population). The divergence time for HXH and NGD and modern European dogs is inferred using a numerical approach. The proportion of Indian village dog ancestry in CTC is inferred by NGSadmix and the proportion of South China village dog ancestry in HXH and NGD is inferred by f4-ratio test, shown in red.(*2)

オオカミの家畜化は、どのようにおきたのであろうか。アリは意識的にアブラムシを「家畜化」しなかったように、4～2万年前の人間も意識的にオオカミを家畜化しなかったであろう。オオカミと人間が「延長された表現型」の関係になるには、オオカミの無意識の選択と繁殖がおこなわれなければならない。

アフリカを出て、ユーラシア大陸の内部に侵入した人類は、マンモスなどの大型哺乳類を狩猟の対象にしていた。ロシアのドン川の川岸にあるコステンキ－ボルシェヴォ(Kostenki-Borshchevo)遺跡群は、上部旧石器時代(オーリナシアン)の遺跡で、マンモスの骨が大量に出土している。コステンキ14(Kostenki 14)から出土した38,700～36,200年前の男性の骨から、DNAが抽出された。分析の結果、この男性の肌や瞳の色は濃く、中央シベリアの24,000年前のマリタ(Mal’ta)遺跡から出土した少年と近縁であったという。さらに、ヨーロッパの中石器時代の狩猟採集民、現代の西シベリア人、多くの現代ヨーロッパ人へとつながっていた。また、この男性は、東アジア人とは遺伝的に疎遠であったことから、西ユーラシア人と東アジア人は、36,200年より前に分岐したと考えられている。(*3)

Mammoth bones in Kostenky(Author：evatutin)

Fig. 2. Relationships of the K14 sample and MA1, MHG, NEOL,modern Europeans, and the modern populations in the Yeniseiregion . This representation is a possible topology consistent withthe results presented in this study in the context of the relation-ships described by Lazaridis et al.(21) for the modern Europeanpopulations and Raghavan et al.(23) for MA1. Present-day pop-ulations are colored in blue, ancient poplation in red, and ances-tral populations in green. Solid lines represent descent withoutadmixture events, and dashed lines show admixture events. Ar-rows do not depart from ancient samples (K14 and MA1) becausethey represent relationships of population ancestry. We only showthe topology of the potential population tree: There is no notion oftime in this representation. The treeisnottheresultofamodel-fitting procedure but rather a possible topology consistent with thekey results (A, B, and C) of this study.(*3)

新生代第四紀の大量絶滅は、最終氷期とその終了後(7万～1万年前)におきている。絶滅の原因は、気象変動および人類の活動と考えられており、おもに大型の動物が絶滅した。とりわけ大きな打撃を受けたのはゾウ目で、デイノテリウム科、マストドン科、ステゴドン科、ゴンフォテリウム科、ゾウ科マンモス属が絶滅した。

オオカミは、シカ、イノシシ、ムフロンなどを捕獲することはできるが、マンモスを襲うことはできない。すなわち，オオカミは，死んだマンモスやゾウの遺体を食料にしていた。一方、４万年前の人間は、マンモスなど動きが遅い大型動物はヤリを持って集団で襲えば捕獲できるが、シカなどの俊敏な動物は、弓矢がないと簡単には捕獲できない。

人間がマンモスのような大きな動物を捕獲すれば、臓器、皮、骨などの捨てる部分が大量にでる。オオカミは生きたマンモスを食料にできないが、人間の近くをうろつくオオカミは、人間が捨てたマンモスの遺体を食料にすることができるし，死んだ人間の遺体も食料にできる。

人間の近くで暮らすオオカミは、生存に有利なので、その遺伝子は存続できるであろう。すなわち、つねに人間の動きに注目して、人間の近くで暮らすオオカミの形質が、遺伝子プールのなかに増えていくと考えられる。

人間の側から見ると、マンモスを捕獲できるときは、人間の近くで暮らすオオカミの存在は有利でも不利でもない。しかし、マンモスを捕獲できずに食料が不足したときは、オオカミが捕獲したシカを横取りしたり、わなを仕掛けてオオカミを捕獲して食料にしたりするであろう。つまり、人間の近くをうろつくオオカミは、人間にとって不利ではない。

たとえば、わたしの家でも、食べ物が不足する冬になると、毎晩、タヌキが生ごみ堆肥をあさりにくる。アライグマ、ハクビシン、タイワンリスは、庭のカキ、ビワ、クリ、カンキツなどを食べてしまうので退治したいと思うが、タヌキは、人を攻撃しないし、ゴミしか食べないので、退治しようとは思わない。わたしが100年前の人間なら、タヌキを捕獲して、食べるであろう。ちなみに、うちの子供が小学生のときに、わなを仕掛けてタヌキを何度か捕まえたことがある。人間のゴミに依存するタヌキは、子供でも捕まえられるくらいに、簡単に捕獲できる。タヌキと日本人の関係は、「延長された表現型」の関係にあると思われる。

人の近くで暮らすオオカミの遺伝子プールで、人を恐れず人を攻撃しない形質が生じたとする。この「人慣れオオカミ」が、キャンプに入ってきたときに、もし食べ物が不足していれば、人はこれを捕獲して食べてしまうであろう。しかし、食べ物が十分にあれば、人慣れオオカミが、ゴミ捨て場の臓器を食べても放置するであろう。

つまり、マンモスが捕獲できるときは、人慣れオオカミに臓器を与え、マンモスが捕獲できないときは人慣れオオカミを食べればよいので、人慣れオオカミを「貯蔵食料」としてキャンプの周辺に置いておくのが合理的だ。人慣れオオカミを食料にするときは、人によく慣れる個体を残し、人を攻撃する個体を食べるので、次第に人に慣れる個体が選択され、イヌが成立したと考えられる。

以上のように考えると、40,000～20,000年前におきたイヌの「家畜化」というのは、イヌの祖先のオオカミの個体群が、人間の近くで暮らすようになった“humanization”(ヒト化)の段階であったと考えられる。

ナトゥーフィアン初期に定住化がはじまったときに、レヴァントのネズミの種類と臼歯の形状に変化がおきたことは述べた(ナトゥーフィアン=貯蔵社会への転換)。このネズミの遺伝的な変化を、だれも「ネズミの家畜化」とは呼ばない。人間の近くに棲むネズミは、日本語では「イエネズミ」、英語では“House mouse”と呼んで、ペットや実験で使う家畜のマウスと区別している。

アジアのイヌが分岐したのは、23,900～17,500年前と報告されているが、マンモスやゾウを求めてアジアに移動する人間といっしょに移動したのは、イヌ、人慣れオオカミ、ヒト化オオカミの3とおりの可能性がある。ヒト化オオカミ→人慣れオオカミ→イヌへの形質変化は、行動においては飛躍的な変化だが、遺伝的な変化は小さいので、連続的にしか見えないはずだ。

いずれにしても、オオカミとヒトの「延長された表現型」の関係への変化がはじまったのは、ヒトの拡散遊動段階だったことは間違いないであろう。

文献
*1)Zhenxin Fan, Pedro Silva, Ilan Gronau, Shuoguo Wang, Aitor Serres Armero, Rena M. Schweizer, Oscar Ramirez, John Pollinger, Marco Galaverni, Diego Ortega Del-Vecchyo, Lianming Du, Wenping Zhang, Zhihe Zhang, Jinchuan Xing, Carles Vilà, Tomas Marques-Bonet, Raquel Godinho, Bisong Yue, and Robert K. Wayne. (2016) Worldwide patterns of genomic variation and admixture in gray wolves. Genome Res. 2016 Feb; 26(2): 163–173.
*2)Laura R. Botigué, Shiya Song, Amelie Scheu, Shyamalika Gopalan, Amanda L. Pendleton, Matthew Oetjens, Angela M. Taravella, Timo Seregély, Andrea Zeeb-Lanz, Rose-Marie Arbogast, Dean Bobo, Kevin Daly, Martina Unterländer, Joachim Burger, Jeffrey M. Kidd & Krishna R. Veeramah. (2017). Ancient European dog genomes reveal continuity since the Early Neolithic. Nature Communications 8:16082.
*3)Andaine Seguin-Orlando, Thorfinn S. Korneliussen, Martin Sikora, Anna-Sapfo Malaspinas, Andrea Manica, Ida Moltke, Anders Albrechtsen, Amy Ko, Ashot Margaryan, Vyacheslav Moiseyev, Ted Goebel, Michael Westaway, David Lambert, Valeri Khartanovich, Jeffrey D. Wall, Philip R. Nigst, Robert A. Foley, Marta Mirazon Lahr, Rasmus Nielsen, Ludovic Orlando, Eske Willerslev. (2014) Genomic structure in Europeans dating back at least 36,200 years. Science28 Nov 2014 : 1113-1118