SHINICHIRO HONDA
すべての生物は，生存のために闘争を繰り広げていると，ダーウィンは言った。
A struggle for existence inevitably follows from the high rate at which all organic beings tend to increase. Every being, which during its natural lifetime produces several eggs or seeds, must suffer destruction during some period of its life, and during some season or occasional year, otherwise, on the principle of geometrical increase, its numbers would quickly become so inordinately great that no country could support the product.（THE ORIGIN OF SPECIES CHAPTER III.）
「すべての生物は，増加する速度が速いことから，必然的に生存のための闘争が発生する。自然の一生の間に卵や種子を生産するすべての生物は，その一生のうちのある期間，またある季節やある年の間に，破壊を受けなければならない。そうでなければ，幾何級数的な増加の原理に基づいて，その個体数は，どんな場所であってもその生産物を支えることができないほど，瞬く間に非常に巨大になるであろう。」
基本的には，生物は，タカ派戦略が進化的に安定であると書いた（利他的行動，機能の表現型の差異）。しかし，それは，タカ派の遺伝子が常に有利であることを意味しない。タカ派が有利なのは，その遺伝子プールが，連続する一つの系の中に存在しているときであり，何らの境界が存在する複数の系が存在するときは，ハト派が不利とは限らない。
中生代に繁栄した恐竜は，6,600万年前の地球環境の大変動によって絶滅した。一般には，哺乳類は，恐竜の絶滅によって生じた大きなニッチを占めることで，発展したとされている。
「新生代のはじめには，世界的に熱帯・亜熱帯の森林が広がっていたが，この恐竜絶滅後に空いてしまった生息空間を，生き残った哺乳類が大型化し，多様化して埋めていった。」（国立科学博物館）
しかし，恐竜の絶滅だけが，哺乳類の発展の理由ではない。もし，恐竜の絶滅が哺乳類の発展の理由ならば，恐竜の絶滅によって生じたニッチに進出する上で，もっとも有利なのは，恐竜の末裔の鳥類のはずである。実際に，鳥類は新生代に大発展し，現在でも約1万種が存在するとされている。しかし，鳥類は，地球上の資源の獲得闘争において，哺乳類を圧倒しているわけではない。哺乳類の種の数は，4,300～4,600種と言われている。
哺乳類には，恐竜や鳥類には無い，胎生や母乳による子育てなど，固有の形質が存在する。発見されている最古の真獣類は，中生代白亜紀前期（1.25億年前）のエオマイアである。エオマイアは，現在のすべての有胎盤哺乳類の祖先（もしくは近縁種）と考えられている。体長10cm，体重は20～25gで，小さなネズミのような姿であったという。(*2)
Eomaia, Temporal range: Early Cretaceous, 125 Ma（Author：Zofia Kielan-Jaworowska and Jørn H. Hurum）
Figure 1 Eomaia scansoria (Chinese Academy of Geological Sciences (CAGS) 01-IG-1a,b; holotype). a, Fur halo preserved around the skeleton (01-IG-1a, many structures notrepresented on this slab are preserved on the counter-part 01-IG-1b, not illustrated).b, Identification of major skeletal structures of Eomaia.c, Reconstruction of Eomaia as anagile animal, capable of climbing on uneven substrates and branch walking. (*2)
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遺伝子プールでは，利用資源をめぐって激しい生存闘争が起きる。進化は，遺伝子の変異と，遺伝子プール内での闘争（選択）によって進む。ダーウインは，生存闘争について次のように書いている。
But the struggle almost invariably will be most severe between the individuals of the same species, for they frequent the same districts, require the same food, and are exposed to the same dangers. In the case of varieties of the same species, the struggle will generally be almost equally severe, and we sometimes see the contest soon decided: for instance, if several varieties of wheat be sown together, and the mixed seed be resown, some of the varieties which best suit the soil or climate, or are naturally the most fertile, will beat the others and so yield more seed, and will consequently in a few years quite supplant the other varieties. （THE ORIGIN OF SPECIES CHAPTER III.）
「しかし，同じ種の個体間の闘争は，ほとんど常に，最も厳しいものになる。彼らは同じ場所に頻繁に通い，同じ食物を必要とし，同じ危険にさらされているからである。同一種の変種同士の場合にも，一般的に闘争はほとんど同じように厳しく，闘争がすぐに決することもある。例えば，いくつかの品種の小麦を一緒に播き，混合した種子を再び播くと，土壌や気候に最も適した品種や，自然に最も生産性の高い品種のいくつかは，他の品種を打ち負かして，より多くの種子を産み出し，その結果，数年後には他の品種に取って代わることになるだろう。」
タカ派遺伝子は，同種の他の個体を激しく攻撃する。一方，ハト派遺伝子は，タカ派遺伝子との闘争で傷つかないように，同種の他の個体から逃げる。ハト派遺伝子は，逃げる場所（資源が得られる場所）が無ければ生存できず不利であるが，逃げる場所があれば，傷つかずに生存できるので有利である。
逃げることで生存できるということは，その場所は，同種の他の個体（ライバル）が存在しない場所ということである。つまり，「逃げて生き延びる」とは，同種の他の個体（ライバル）が存在しない「未開の地」（ニッチ）に進出するということである。
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ボノボの群れ（Author：LaggedOnUser）
パン属にはチンパンジーとボノボ（ピグミーチンパンジー）の2種がある。ボノボのオスは，チンパンジーのオスに比べると，攻撃的でなく，闘争のときでも，噛み付いたり激しく追いかけたりしない。また，群れ同士の闘争においても，致死的な闘争に至った例は観察されていない。(*3)
近年の報告では，ボノボは，チンパンジー・ボノボ共通祖先の少数の個体が，100万年あるいは180万年前の乾燥期に，水量が低下したコンゴ川の浅瀬を渡ってコンゴ川左岸に侵入し，そこで独自の進化を遂げたと考えられている。(*4)
(*4)
このとき，コンゴ川を渡ったボノボの祖先は，パン属の遺伝子プールのハト派であったことが予想される。すなわち，タカ派との闘争から逃れて，同種のライバルが不在のコンゴ川左岸に進出し，その後，地理的に隔離されために，タカ派遺伝子が侵入できず，ハト派遺伝子が生き延びたのであろう。
Australopithecus, Skull of the Taung child（Author：Didier Descouens）
ホモ属の祖先（アルディピテクス，アウストラロピテクス）は，犬歯が小さく身体が華奢であった。
パン属の例から考えると，ホモ属の祖先も，もともとは，闘いを避けて逃げるハト派であったことが予想される。地上に逃げた（進出した）ホモ属は，ハビリス，エルガステル，エレクトス，ハイデルベルゲンシス，ネアンデルターレンシスなど多くの種が分岐発展した。
ボノボのオスが相手を攻撃するときは，「2メートルほどの枝を折ってこれをうしろにひきずりながら走る」（「枝ひきずり」）ことが観察されている(*5)。ホモ属の祖先も，ハト派が地上に逃走（進出）したあとに，手に武器を持ち，2本足で走るタカ派の遺伝子が生き残ったと考えられる。
ホモ属の超協力超タカ派戦略
パン属、ホモ属、ヒトの進化的な安定
A model of the evolution of the genus Homo over the last 2 million years (vertical axis). （Author：User:Conquistador, User:Dbachmann）
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クジラの祖先はウシと共通の祖先から分岐した。つまり，クジラの祖先は，もとは地上の草原の草を食べて生活していた。ウシやシカの祖先が，頭に角を生やすタカ派遺伝子なのに対して，クジラとカバの祖先は，河川や湿地に逃げて（進出して），水生の草を食べるハト派遺伝子であった。
その後，カバの祖先は，体を大きくして大きな牙を生やすタカ派遺伝子が生き延びたが，クジラの祖先は河川や海の水中に逃げる（進出する）ハト派遺伝子であった。クジラの祖先は，ライバル（同種の個体）が存在しない河川や海の水中で，多くの種が分岐し発展した。
パキケトゥスの復元図（Author：Nobu Tamura）
アンブロケトゥスの復元図（Author：Nobu Tamura）
Fig. 8. The non-cetacean section of the composite phylogenetic hypothesis for Artiodactyla. Thickened colored bars above branches (A–C) mark optimizations of various evolutionary changes on the lineage that leads to Cetacea (see Table 1). Gray bars above branches (1–3) indicate character state changes that are interpreted as convergences between early stem whales (see Fig. 9) and mesonychians. Thick branches connect extant taxa in the tree, and thin branches represent extinct lineages. The small, inset tree delimits (in gray) the section of the overall composite topology (Fig. 7) that is shown here at a larger scale. Approximate evolutionary time-scale, in millions of years, is at the base of the figure. Relationships derived from the Artiodactyla supermatrix are based on a strict consensus of trees. Artwork is by Carl Buell. (For interpretation of the references to color in this figure legend, the reader is referred to the web version of this article.) (*6)
Fig. 9. The cetacean section of the composite phylogenetic hypothesis for Artiodactyla. Thickened colored bars above branches (D–Z and a–j) mark optimizations of various evolutionary changes within Cetacea (see Table 1). The three S = F symbols (blue and brown) are positioned on branches where parallel moves from saltwater to freshwater environments are inferred in the river dolphins – Inia, Lipotes, and Platanista. Thick branches connect extant taxa in the tree, and thin branches represent extinct lineages. The small, inset tree delimits (in gray) the section of the overall composite topology (Fig. 7) that is shown here at a larger scale. Approximate evolutionary time-scale, in millions of years, is at the base of the figure. For the mysticete section of the tree, one of the six minimum length trees derived from the Mysticeti supermatrix is shown. Relationships derived from the Artiodactyla supermatrix (stem Cetacea) and from the crown Cetacea supermatrix (Odontoceti) are based on strict consensus trees. Artwork is by Carl Buell. (For interpretation of the references to color in this figure legend, the reader is referred to the web version of this article.) (*6)
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恐竜のなかで，代表的なタカ派遺伝子は，肉食恐竜のティラノサウルスや，巨大な草食恐竜のブラキオサウルスなどである。ティラノサウルスの最大のライバルは同種で同じ場所に住むティラノサウルス（自分のコピー）であり，ブラキオサウルスの最大のライバルは同じ場所に住むブラキオサウルス（自分のコピー）である。このため，タカ派の遺伝子は，どんどんタカ派の方向に変異して，巨大化した。
Tyrannosaurus rex holotype specimen at the Carnegie Museum of Natural History, Pittsburgh.（Author：ScottRobertAnselmo）
Brachiosaurus（Author：Matt Wedel）
始祖鳥 (Archaeopteryx)，既知の最古の鳥類（Author：Raimond Spekking）
一方，恐竜の一種であった鳥類の祖先は，空中に進出し，新生代に大繁栄した。一般に，鳥類は，空を飛ぶという形質を獲得したことで，繁栄したと考えられている。
しかし，鳥類の最初の祖先は，同種のライバルからすぐに逃げ出すハト派の遺伝子であったはずで，地上で生き延びることができるのでれば，大事な前脚を羽に変えて空を飛んだりしないであろう。同種のタカ派に追いかけられて，樹上を飛び移って逃げ回って生き延びているうちに，「滑空する」，「飛ぶ」などの形質（遺伝子）が出現し，生き延びた（選択された）と考えられる。
近年の研究では，鳥類の祖先は，雑食の小さな弱弱しい身体であったと考えられている。鳥類の祖先は，デイノニコサウルス類に最も近縁で，初期のデイノニコサウルス類は非常に小型であったという(*7)。また，初期の鳥類は，肉食であった始祖鳥や羽毛恐竜とは異なり，雑食性であったと考えられている。
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ハト派遺伝子は，同種のライバル（自分のコピー）との物理的な闘争を避けて，逃げる。遺伝子プールが連続した一つ系の中に留まっていたならば，やがてその系は「自分のコピー」で埋め尽くされる（マルサス）。ハト派遺伝子は，逃げる場所が無くなり，生き延びることができなくなる。
しかし，遺伝子で埋め尽くされた系から，何らかの境界が存在する別の系に逃げ出した（進出した）ハト派遺伝子は，ライバルが不在の未開の地で生き延びることができる。この未開地（ニッチ）の資源量が大きいときは，その遺伝子は，増殖し，多数の系統が分岐し，大発展を遂げる。
遺伝子プールの遺伝子は，プールの水がいっぱいになって，壁（境界）を乗り越えてあふれ出すように，別の系に広がっていく。このとき，最初に壁（境界）の乗り越えるのは，ハト派の遺伝子である。
References
*1) Charles Darwin. 1859. The Origin of Species, The sixth edition, 1872.
*2) Ji, Qiang & Luo, Zhe-Xi & Yuan, Chong-Xi & Wible, John & Zhang, Jian-Ping & Georgi, Justin. (2002). The Earliest Known Eutherian Mammal. Nature. 416. 816-22. 10.1038/416816a.
*3) 加納隆至，ボノボのオスの順位と交尾頻度，霊長類研究，1994
*4) Hiroyuki Takemoto, Yoshi Kawamoto, Takeshi Furuichi. How did bonobos come to range south of the congo river? Reconsideration of the divergence of Pan paniscus from other Pan populations. Evol Anthropol. Sep-Oct 2015;24(5):170-84. doi: 10.1002/evan.21456.
*5) 黒田末寿，ピグミー・チンパンジー，筑摩書房，1982
*6) Gatesy J., Geisler J.H., Chang J., Buell C., Berta A., Meredith R.W., Springer M.S., McGowen M.R. (2013). A phylogenetic blueprint for a modern whale. Molecular Phylogenetics and Evolution, 66 (2) , pp. 479-506.
*7) Turner, A., Pol, D., Clarke, J., Erickson, G., & Norell, M. (2007). A Basal Dromaeosaurid and Size Evolution Preceding Avian Flight. Science, 317(5843), 1378-1381.
進化，歴史 Evolution, History 