SHINICHIRO HONDA
ニホンザルの行動について，以下の報告（2019年）がある。
一般に，ニホンザルは，群れの中における序列関係が非常に厳しい種とされている。例えば，餌付けされた集団では，序列高位の個体は，序列が低い個体を追い払って，食べ物を独占する行動が見られる。淡路島ニホンザル集団は，1967年から餌付けが行われており，380頭ほどの集団である。この集団では，他のニホンザル集団に比べて，食べ物をめぐる争いが起こりにくく，順位の離れた個体同士が並んで一緒に採食する様子が見られる。2頭のサルが，協力して2本の紐を同時に引いたときにだけ餌が得られる実験を行ったところ，淡路島ニホンザル集団の成功率は約60%（1,488試行で874成功）であった。一方，勝山ニホンザル集団では，成功率が1％（198試行で2成功）であった。（*1）
Fig. 1 Apparatus used for the experiment on the Awajishima group. The rope was threaded through the pulleys and both ends of the rope were extended out of the hut through the wire mesh（*1）
Fig. 3 Success rate of the task in each group. Results of the first 198 trials in the Awajishima group are shown for group comparison（*1）
淡路島ニホンザル集団では，装置に餌が置かれていても喧嘩が起こりにくく，さまざまな組み合わせのペアで協力が起きた。さらに，協力するパートナーが近くにいないときには，パートナーが来るまで紐を引かずに待つ個体も現れた。協力するパートナーを待つ行動は，チンパンジー，ゾウ，イルカなど，一部の動物でしか確認されていない。
勝山ニホンザル集団では，餌が置かれた装置を順位の高い個体が独占し，順位の低い個体はなかなか装置に近づくことができなかった。また，勝山集団では，サル同士が互いを避けあい，実験装置の前に2頭が並ぶという状況自体がほとんど起きなかった。
個体間の協力行動が生じるためには，「寛容性」が大きな鍵を握っており，高い寛容性は，個体間の協力行動を促進すると考えられるという。ヒトの協力社会の進化においても，寛容性が重要であったことを示唆しているという。
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2016年には，次のような報告がある。
マカカ属の種では，雌間の厳格な直線的順位序列や闘争時に近親者を援助する血縁びいきが認められる「専制型」と，おおむね直線的順位序列は認められるものの，優位者が劣位者に寛容で，血縁びいきも認められない「寛容型」が存在する。ニホンザルを含むカニクイザル種群は専制型で，それ以外のマカカ属の種は寛容型とされる。ニホンザルは専制型と分類されてきたが，野生群については乳母行動から，餌付け群については給餌実験時の攻撃性から評価したところ，勝山集団と小豆島集団は専制型であり，屋久島集団と淡路島集団は寛容型および個体群間変異が存在するという結果であった。他方，モノアミン酸化酵素A遺伝子およびアンドロゲン受容体遺伝子の頻度に個体群間変異があり，屋久島では前者の短いアリル（対立遺伝子），淡路島では後者の長いアリルが高頻度で見られた。これはアカゲザルやヒトの攻撃性と遺伝子型の関連と一致する傾向であった。また，mtDNAによる分子系統関係も，屋久島と淡路島は比較的近縁であることを示し，社会様式の違いに遺伝的背景があることを示唆する結果となった。（*3）
（*4）
別の報告では，寛容性と集団内の遺伝的偏差について検討している。
専制型に属するニホンザルでは，小豆島，淡路島，屋久島の個体群の寛容性が高いことが報告されている。寛容性の高い淡路島，屋久島に加え，寛容性の低い嵐山，勝山，金華山の各集団の1群から計298個体分の糞試料を収集し，マイクロサテライト16領域を用いて遺伝的多様性を集団間で比較した。その結果，離島に生息する，淡路島，屋久島，金華山の個体群の遺伝的多様性が，本土個体群である嵐山，勝山に比べて，低いことが明らかになった。淡路島，屋久島，金華山の個体群は，創始者効果もしくはボトルネックの影響で，遺伝的多様性が本土個体群に比べ低くなっていることが考えられる。寛容性の高い淡路島，屋久島では，遺伝的多様性の低下とともに寛容性に関わる遺伝子が固定した，または，集団サイズが小さく血縁者が多かった時期に寛容性が高くなった，という可能性が考えられる。また，いずれの可能性も，遺伝的多様性が低い金華山で寛容性が低いこととは矛盾しない。本データで結論付けることは難しいが，過去に個体群サイズが小さくなったことを経験した集団の一部で寛容性が高くなったのではないかと考えられる。（*5）
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「寛容性」と遊動域については，以下の報告がある。
給餌時であっても攻撃交渉が起こりにくい寛容な社会構造を持つ淡路島ニホンザル餌付け集団（兵庫県洲本市）と専制的な社会構造を持つ勝山ニホンザル集団（岡山県）を対象に，個体間距離と遊動域の季節変化を検討した。勝山集団の遊動域は，平均698ha，最大が1335ha（9月），最小が16ha（2月）であった。淡路島集団の遊動域は，平均458ha，最大が1275ha（10月），最小が71ha（1月）であった。個体間距離の中央値は，勝山集団で44m，淡路島集団で112mであった。最大値は，勝山集団が372m，淡路島集団が3462mであった。個体間距離が200m以上離れた測位の割合は，勝山集団で3%，淡路島集団で42%であった。両集団の遊動域は，秋に広がり，餌場への依存が強まる冬に狭くなることが共通して確認できた。秋に遊動域が広がると，淡路島集団では個体間距離も広がる一方で，勝山集団の個体間距離は広がりにくかった。先行研究では200mを超えるとクーコールがほとんど聞こえなくなると考えられていることから，秋の淡路島集団では頻繁にサブグルーピングが生じていると考えられた。（*6）
淡路島集団のグルーピングについては，以下の報告がある。
淡路島集団において，2022年11月に，集団内の複数個体が参加する激しい闘争が観察された。これ以降，本集団では互いに敵対的な2つの小集団が観察されるようになった。2022年12月（25日間），2023年1月（16日間）および3月（15日間）に，小集団の構成，および小集団同士の出会い場面での交渉を記録した。社会ネットワーク分析の結果，餌場での共在ネットワーク内に2つのコミュニティ（密接に関わる個体のクラスター）が検出された。一方，ネットワーク全体は2つに分断されておらず，個体間の間接的な繋がりは維持されていた。個体レベルでの分析から，どちらの小集団とも親和的な関係を持つ中立的な個体が多く存在し，それらの個体によって集団全体のまとまりが維持されていることが示唆された。小集団同士の出会い場面では，敵対的な小集団間では集団間闘争が観察されたのに対し，中立的な個体との出会いの際にはcoo callを含む親和的交渉が観察された。さらに共在ネットワークの構造は1月から3月にかけて高い類似度を示し，上記の状態が長期間にわたり安定的に維持されていることが示唆された。これらのことから，淡路島集団は，完全な集団分裂ではなく，集団内部分裂と呼べるような状態にあるのかもしれない。（*7）
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個体間の協力行動の由来を，「寛容性」だけで説明するのは困難である。なぜなら，極めて寛容性が高いとされるチンパンジーやヒトは，ライバル集団のオスを皆殺しにするほど「非寛容」であるからだ。超協力タカ派戦略では，自分が属する集団（所属集団）の他者ならば非攻撃的かつ協力であるが，自分が属しない他の集団（非所属集団）の他者ならば攻撃かつ非協力である。
超協力タカ派：（所属集団→非攻撃∧協力）∧（非所属集団→攻撃∧非協力）
生物の世界は，タカ派の状態（生存闘争，ダーウィン）が基本の状態である。タカ派が優占する世界の中で，何らかの方法で本来はライバルである他者を協力者とし，共同で別のライバルと闘争する形質（協力タカ派）が登場した。異性や遺伝的近親者に対して攻撃せずに協力する形質は，多くの生物に見られ，何らかの遺伝的形質（フェロモンなど）が，非攻撃や協力という形質に関与していると考えられる。
一方，大きな集団を作るニホンザルでは，遺伝的な近親者ではない他者に対しても非攻撃で協力するという何らかの形質を獲得しなければ，超協力タカ派戦略を実現できない。ニホンザルでは，人間に飼育されている個体であっても，序列を形成し，序列上位者に対して攻撃せずに従うという行動が見られることから，序列化や非攻撃に関与する遺伝的形質が存在していると思われる。
なお，共闘する集団を血縁者で形成すれば，その遺伝子が存続する確率は高くなるが，血縁集団が伝染病や闘争で全滅してしまうと，遺伝子が絶滅してしまうリスクが高くなる。チンパンジーではメスが他の集団に移り，ニホンザルではオスが他の集団に移る行動をとることで，個の遺伝子から見ると個の遺伝子が絶滅するリスクを小さくし，種の遺伝子から見ると種内の遺伝情報が差異化することで，種の遺伝子が絶滅するリスクを小さくしている。
一般には，母集団が占有する中心地に留まるのはタカ派であり，中心から周辺に拡散するのはハト派である。タカ派とハト派が，異性や資源をめぐって闘争すれば，集団から追い出されるのはハト派だからである。しかし，母集団から外部に出る行動を左右するのは，攻撃性だけではない。例えば，差異化や不確実性の強い性向を有する個体（形質）は，タカ派であっても，中央に留まろうとしないであろう。ニホンザルでは，序列1位の個体が，元気であるにもかかわらず，他の集団に移る例が見られる。母集団からの分岐の運動は，複数の形質に左右されると思われる。
遺伝子から見ると，屋久島，淡路島に最初に侵入したニホンザルは，少数からなるグループで，それらはハト派であった可能性がある。ハト派の遺伝子が優占した結果，「寛容型」の集団が形成された。金華山については，最初に侵入した少数の中に，タカ派が存在しており，次第にタカ派が優占したのかもしれない。あるいは，最初の集団はハト派であったが，環境飽和力が小さい金華山では強い選択が働き，タカ派の形質が優占した可能性もある。
もうひとつの点は，チンパンジーやニホンザルは，「文化」を有することである。
ニホンザルでは，オトナメス同士が向き合って行う抱擁行動に，地域差が存在する。金華山では対面での抱擁だけであるが，屋久島では対面に加え，片方が他方の側面や背中側から抱きつく行動が見られる。さらに，金華山では抱き合った体を前後に大きく揺するのに対し，屋久島では体を揺する代わりに相手の体を掴んでいる掌を開いたり閉じたりする。このような地域差は，環境の違いや遺伝的な違いによっては説明できそうにないことから，たまたま特定の地域で特定の仕方の抱擁行動が始まり，それが社会的に伝達していった文化であろうとしている。（*10）
屋久島では，ニホンザルのオス間で，未報告の社会行動である「尻つけ」が観察されている。霊長類の尻つけは，ボノボやチンパンジーで知られており，相互に後ろ向きになって尻を押し付け合う行動とされる。尻つけの観察事例が多いボノボでは，基本的にオス間で行われ，個体間の緊張緩和やあいさつ，宥和行動として用いられている。しかし，このような尻つけは，ニホンザルはもとより他のマカク属のサルを含めてもこれまでに報告がないという。（*11）
チンパンジーでは，道具の使用，毛づくろい，求愛行動など39の行動パターンが，一部の地域集団では習慣的であるが，他の地域集団には存在しないという。道具の使用では，オオアリ釣り，ナッツ割，シロアリ釣り，棒によるシロアリ塚堀り，水藻すくい，求愛や威嚇のためのディスプレーに葉や石を使うなどが知られている。各チンパンジーの地域集団におけるこれらの行動パターンの組み合わせレパートリーは，それ自体非常に特徴的であり，ヒトの文化に特徴的な現象である14が，ヒト以外の種で認められた。（*12）
チンパンジーの文化行動の獲得に関しての知見は，道具使用に関するものが多い。チンパンジーの道具使用の獲得においては，モデルとなる個体（多くの場合母親）が積極的に「教示」することはなく，むしろ学習者（子）がモデルのしていることに興味を持ち，積極的に「見て学ぶ」。ただし，モデルの行動を厳密に「コピー」するわけではない。学習者がまとわりつくことも多いため，モデル個体の道具使用の効率は落ちると思われるが，モデル個体はそうした「邪魔」に対して非常に寛容である。一方で，道具使用ではない文化行動である「対角毛づくろい」に関しては，幼少個体が積極的であることはあまりない。オトナ同士のやっている対角毛づくろいを見て，コドモ同士で不完全な対角毛づくろいをやってみるといったことはまず生じない。最初の対角毛づくろいは，ほぼ常に母子間で確認され，それも母親の側がより積極的に「形作り」をしている可能性があるという。（*13）
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ヒト・チンパンジーの共通祖先とゴリラの祖先が分岐したのは，おおよそ700万年前と言われている。ゴリラは，大型で力が強いことから，タカ派の方向に進化したと考えられる。
ヒトの祖先は，ゴリラやチンパンジーに比べて，大きな犬歯を持たず，華奢な身体であったことから，ヒトは，チンパンジー・ヒトの共通祖先（遺伝子プール）から，ハト派遺伝子が分岐したと考えられる。ハト派遺伝子は，タカ派遺伝子との闘争に負けるので，同一の遺伝子プール内で存続することができない。もともとハト派であったヒトの祖先は，武器を手で持ち，二本足で地上を走る形質を獲得することで，生き延びることができた。
「武器を手で持つ」と「二本足で走る」という二つの形質は，前者の形質が先であったと思われる。ボノボは，チンパンジー・ボノボの遺伝子プールから，ハト派が分岐して成立したと考えられるが，ボノボのオスが相手を攻撃するときは，「2メートルほどの枝を折ってこれをうしろにひきずりながら走る」（枝ひきずり）行動が見られる。ボノボでは，闘争の際に，武器（枝）を手で持つという行動が先であり，武器を手で持った結果として，二本足で立つという関係になっている。
ボノボの「枝ひきずり」行動が，遺伝子の変異によって獲得された形質とは考えにくい。このような行動は，ある個体によって偶然に引き起こされ，その行動が集団の中に拡がった「文化」であると思われる。ボノボは，オスが出自集団に残り，メスは他の集団に移るので，「枝ひきずり」の闘争行動は，闘争の中心的役割を担うオスたちによって世襲されたのであろう。
ハト派であったヒトの祖先が，ライバルを追い払って生き残るためには，常に武器を携帯する必要があった。常に武器を手に持つ「文化」が生存につながり，武器を常に手に持つのに有利な二本足歩行の形質が選択された。つまり，ヒトの成立には，文化が遺伝子の選択（進化）に関与していたと考えられる。
文化によって，ヒトの遺伝的形質の選択が左右される例として，ラクターゼ持続性が知られている。ラクターゼは，乳糖を消化する酵素で，古代人が動物の乳を消費したことは，成人におけるラクターゼ活性の持続性の進化に重要な役割を果たしたと考えられている。ヨーロッパでは新石器時代（BC7000年頃～）以降に動物の乳の利用が広まったが，地域や時代によって差があったことを示唆する証拠が得られた。また，ラクターゼ活性の持続性は，BC4700～4600年に初めて検出されてから，約4000年後のBC1000年頃まで一般的でなかった。先史時代のヨーロッパで，大部分の人々が乳糖不耐症であった頃に動物の乳が広く使用されていたことから，動物の乳の消費がラクターゼ活性持続性獲得に直接的な効果をもたらしたわけではないという。ラクターゼ非持続性の個体は，牛乳が入手可能になるとそれを消費したが，飢饉や病原体への曝露が増加する条件下では，ラクターゼ非持続性が不利になり，有史以前のヨーロッパでラクターゼ持続性の選択を推進したという。（*12）
ヒトは，文化（情報の変異と世襲）によって，ヒトに進化（遺伝子の変異と選択）した。そのために，ヒトの脳は，他の生物に比べて，急激に進化することが可能であった。
Reference，Citation
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進化，歴史 Evolution, History 