C3植物(アスパラガス、イネ、トマト、果樹)の光呼吸時養分量モデル

前回は、多年草植物の年間の理想的な生育量と養分量のモデルを考えた。では、暖地のイネやアスパラガスの栽培では、どのようなことがおこっているのであろうか?

北海道で露地アスパラガスが萌芽し始めるのは、5月上旬だが、九州のハウス半促成栽培では、2月下旬から萌芽が始まる。つまり、2ヶ月以上も早く生育が進む。

アスパラガスとイネの光飽和点は、4~5万ルクスであることは先述した。一方、真夏のころの西南暖地では、圃場の照度は10万ルクスを超える。さらに、盛夏期のハウス内の温度は、40℃以上になる。この条件のもとでは、C3植物は、光呼吸が光合成速度を上回り、同化産物が減少して生育が衰えるのは確実だ。じっさいのアスパラガスの試験データでも、8月の現物重、乾物重は減少する。これは、長崎のみならず、北海道の試験データでも減少している。また、イネの場合は、近年、高温障害による白未熟粒が大問題になっている(ただし、イネの高温障害は、光呼吸と関係付けて研究されていない)。

以上のように、生育期間が長く、かつ夏季の高温高日照で生育量が低下する場合のモデルを作ると、以下のようになる(数式はあまりにも煩雑なため省略)。

図24-1

図24-2

図24-3

図24-4

図24-5

図24-6

この暖地の養分量モデルでは、生育初期に、生育速度が最大になった直後に、地上部と吸収根の養分濃度と養分量が減少する。また、冷涼地の養分量モデルでは、生育量が最大になる盛夏期に養分濃度が減少するのに、暖地モデルでは、盛夏期に養分濃度が高くなる。養分濃度、養分量の時間変化は、長崎県の試験データとよく似ている。施肥量をみると、生長期の途中で、一時的に窒素を中断するのが、植物に対してよけいなストレスがなく、合理的である。ストレスが少ないということは、植物にとっては、よけいなエネルギーコストがかからないということであり、病害虫侵入のリスクも小さくなる。

イネやアスパラガスが、高温高日照の夏季に生育量を小さくすることは、光呼吸によるコスト増大を少しでも小さくするという意味で、きわめて合理的な反応だ。このモデルでは、じっさいの生育量の時間関数から、理論的に養分量と養分濃度の変化を予測しているが、アスパラガスやイネからみると、生育量を決定するためには、そのかなり前に、生育力(エネルギー)を使って養分濃度を変化させなければならない。すなわち、イネやアスパラガスは、将来におきることをあらかじめ予測しているということになる。じっさいに、生育途中でイネの葉色が薄くなったり、茎葉生長期にアスパラガスの養分量が減少するのは観測的事実なのであるから、植物が将来におきることを予測して反応していることは確実である。では、イネやアスパラガスは、どのようにして将来を予測しているのであろうか?

植物は、日周期や年周期など、いくつかの体内時計を持っていることはよく知られている。時計が無ければ、種子や根株が休眠から覚醒する時期がわからないし、昆虫の活動する時間にあわせて花を咲かせることもできない。さらには、気孔を開く時間帯とか、落葉の時期とかもわからなくなってしまう。ちなみに、海の生物は大潮の時期を知っているので、重力周期時計を持っているはずだ。とにかく、植物は、等速円運動する地球の動きによって周期的に変化する光エネルギーに生存がかかっているのであるから、人間の何百倍も時間にうるさいはずである。しかも、人間の何千倍も長く地球上に生きており、人間よりも何倍も多くの時計やカレンダーを持っていると思われる。

たとえば、植物は温度を把握することができるが、温度と体内時計とを組み合わせて積算温度を把握している。さらに、照度も認識しており、タケノコは日当たりのよい場所から出てくるし、樹木の潜芽も日が当ると分化しはじめる。1回だけ日光があたっただけでは、日当たりがよいかどうかわからないので、当然「積算照度」も把握しているはずだ。さらに、たとえば、ひまわりは太陽を追いかけることができるので、太陽光線の照射角度や照射角度の日日変化量なども機械的に把握していると思われる(把握していなければ予測できないし、予測していなければ運動する組織を構築できない)。さらに、光合成には2種類の光を利用するので、周波数ごとの光の時間変化を把握していてもおかしくない。まさに、植物にとって、太陽は世界の中心だ。

図25

上の図のように、植物は、体内時計にもとづいて、自分の生存する環境条件に、もっとも最適な、時期ごとの生育量の基準を持っていると考えるのが合理的だ。イネやアスパラガスは、基準よりも生育が進みすぎている場合は生育にブレーキをかけたり、あるいは、逆にアクセルを踏んだりしていると思われる。もちろん、生育が進みすぎたり遅れたりすれば、光エネルギー量のピークに、生育量のピークをもってくることができなくなるからだ。

植物は、自分で太陽のエネルギー量を決定することはできない。植物が自分で決定できるのは、エネルギー量=同化量を予測して、それに見合った水分量と養分量を用意することだ。すなわち、時期ごとの基準養分量をもっていることになる(下の図)。養分量は全身の積分値なので、細胞の中のDNAが、会社の経理が在庫を集計するように、全身養分量を合算することは無理であろう。しかし、工場の玄関の前に立って、1日に工場から出荷される製品の量(炭水化物)や工場に搬入される原材料の量(水、無機養分)から、工場の大きさ(養分量、生育量)を把握することは可能である。すなわち、篩管と導管のどこかで、1日の同化産物などの流量から、現在の養分量≒生育量を把握していると考えられる。(つづく)

プロにまなぶ アスパラガスのつくり方
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投稿者: jcmswordp

著述、企画、編集。農家が教えるシリーズ(農文協)など

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