イヌの起源 Origin of the dog

テリトリー遊動や貯蔵段階の管理採集の担い手は、女性であった。すなわち栽培植物や初期農耕文化は、女性の活動から生じたと思われる。一方、管理狩猟の担い手は男性であったために、動物の家畜化については、男性の役割が大きかったと考えられる。遺跡からよく出土する女性像が、ギョベクリ・テペから見つかっていないというのは象徴的だ。ギョベクリ・テペは、部族間の管理狩猟をめぐる交渉と調停の場であったと思われるからだ。

もっとも早くに家畜化された動物は、イヌとされている。イヌの起源は古く、かつ複雑なために、長いあいだ議論がつづいてきた。イヌ(Canis lupus familiaris)の原種は、オオカミ(Canis lupus、タイリクオオカミ、ハイイロオオカミ)であることがわかっている。オオカミは、ユーラシアと北米に広く分布しており、32の亜種が報告されている。

2016年の報告では、多くのオオカミは、2.5万~8,000年前に、数が大きく減少しており、これは、最終氷期の終焉と大型動物の絶滅が関係していると考えられている。イヌは、現在は絶滅した後期更新世のオオカミ個体群に由来すると考えられており、分岐後に各地のオオカミと交配していた。(*1)


Figure 3. The maximum likelihood tree of 30 sequences. Numbers represent node support inferred from 100 bootstrap repetitions. The reference genome boxer was not included. The Israeli golden jackal is the outgroup.(*1)


Figure 5. Demographic history inferred using PSMC. Following Freedman et al. (2014) and Zhang et al. (2014), we used a generation time = 3 and a mutation rate = 1.0 × 10−8 per generation. The Tibetan wolf 1 and Inner Mongolia wolf 4 are shown in all the plots for comparison purposes. (A) All the Asian wolves; (B) all the European wolves, Middle Eastern wolves, and Indian wolf; (C) dogs; (D) Mexican wolf and Yellowstone wolves.(*1)


Figure 6. Demographic model inferred using G-PhoCS. Estimates of divergence times and effective population sizes (Ne) inferred by applying a Bayesian demography inference method (G-PhoCS) to sequence data from 13,647 putative neutral loci in a subset of 22 canid genomes (because of limitations in computational power). Estimates were obtained in four separate analyses (Methods; Supplemental Table 6). Ranges of Ne are shown and correspond to 95% Bayesian credible intervals. Estimates are calibrated by assuming a per-generation mutation rate of μ = 10−8. Mean estimates (vertical lines) and ranges corresponding to 95% Bayesian credible intervals are provided at select nodes. Scales are given in units of years by assuming an average generation time of 3 yr and two different mutation rates: μ = 10−8 (dark blue) and μ = 4 × 10−9 (brown). The model also considered gene flow between different population groups (see Table 1).(*1)

2017年の研究では、イヌの祖先とオオカミの分岐は41,500~36,900年前と報告されている。また、東南アジアのイヌが分岐したのは、23,900~17,500年前であるという。イヌの家畜化は、イヌの祖先が他のオオカミと分岐したあとで、東南アジアのイヌが分岐する前ということになるので、40,000~20,000年前におきたと述べている。(*2)


Figure 5 Demographic model regarding ancient and contemporary dogs and wolves.
(a) The best model fit to both modern and ancient canid data using ADMIXTUREGRAPH on the whole-genome data set. This model had four f4-statistic outliers. Branches are indicated by solid black lines (adjacent numbers indicate estimated drift values in units of f2 distance, parts per thousand), whereas admixture is indicated by coloured dashed lines (adjacent numbers indicate ancestry proportions). Sampled individuals/populations are indicated by solid circles with bold outline. Wolves are labelled as ‘wolf’ and dogs are labelled according to their continental origin. (b) Divergence times of contemporary dogs and wolves inferred using G-PhoCS. Mean estimates are indicated by squares with ranges corresponding to 95% Bayesian credible intervals. Migration bands are shown in grey with associated value representing the inferred total migration rates (the probability that a lineage in the target population will migrate into the source population). The divergence time for HXH and NGD and modern European dogs is inferred using a numerical approach. The proportion of Indian village dog ancestry in CTC is inferred by NGSadmix and the proportion of South China village dog ancestry in HXH and NGD is inferred by f4-ratio test, shown in red.(*2)

オオカミの家畜化は、どのようにおきたのであろうか。アリは意識的にアブラムシを「家畜化」しなかったように、4~2万年前の人間も意識的にオオカミを家畜化しなかったであろう。オオカミと人間が「延長された表現型」の関係になるには、オオカミの無意識の選択と繁殖がおこなわれなければならない。

アフリカを出て、ユーラシア大陸の内部に侵入した人類は、マンモスなどの大型哺乳類を狩猟の対象にしていた。ロシアのドン川の川岸にあるコステンキ-ボルシェヴォ(Kostenki-Borshchevo)遺跡群は、上部旧石器時代(オーリナシアン)の遺跡で、マンモスの骨が大量に出土している。コステンキ14(Kostenki 14)から出土した38,700~36,200年前の男性の骨から、DNAが抽出された。分析の結果、この男性の肌や瞳の色は濃く、中央シベリアの24,000年前のマリタ(Mal’ta)遺跡から出土した少年と近縁であったという。さらに、ヨーロッパの中石器時代の狩猟採集民、現代の西シベリア人、多くの現代ヨーロッパ人へとつながっていた。また、この男性は、東アジア人とは遺伝的に疎遠であったことから、西ユーラシア人と東アジア人は、36,200年より前に分岐したと考えられている。(*3)


Mammoth bones in Kostenky(Author:evatutin)


Fig. 2. Relationships of the K14 sample and MA1, MHG, NEOL,modern Europeans, and the modern populations in the Yeniseiregion . This representation is a possible topology consistent withthe results presented in this study in the context of the relation-ships described by Lazaridis et al.(21) for the modern Europeanpopulations and Raghavan et al.(23) for MA1. Present-day pop-ulations are colored in blue, ancient poplation in red, and ances-tral populations in green. Solid lines represent descent withoutadmixture events, and dashed lines show admixture events. Ar-rows do not depart from ancient samples (K14 and MA1) becausethey represent relationships of population ancestry. We only showthe topology of the potential population tree: There is no notion oftime in this representation. The treeisnottheresultofamodel-fitting procedure but rather a possible topology consistent with thekey results (A, B, and C) of this study.(*3)

新生代第四紀の大量絶滅は、最終氷期とその終了後(7万~1万年前)におきている。絶滅の原因は、気象変動および人類の活動と考えられており、おもに大型の動物が絶滅した。とりわけ大きな打撃を受けたのはゾウ目で、デイノテリウム科、マストドン科、ステゴドン科、ゴンフォテリウム科、ゾウ科マンモス属が絶滅した。

オオカミは、シカ、イノシシ、ヤギなどを捕獲することはできるが、マンモスを襲うことはできない。一方、4万年前の人間は、マンモスなど動きが遅い大型動物を捕獲できるが、シカなどの走力が優れる動物は、弓矢がないと捕獲するのは難しい。

人間がマンモスのような大きな動物を捕獲すれば、臓器、皮、骨などの捨てる部分が大量にでるはずだ。ふつうのオオカミはマンモスを食料にできないが、人間の近くをうろつくオオカミは、捨てられたマンモスの臓器を食料にすることができる。

人間の近くで暮らすオオカミは、生存に有利なので、その遺伝子は存続できるであろう。すなわち、つねに人間の動きに注目して、人間の近くで暮らすオオカミの形質が、遺伝子プールのなかに増えていくと考えられる。

人間の側から見ると、マンモスを捕獲できるときは、人間の近くで暮らすオオカミの存在は有利でも不利でもない。しかし、マンモスを捕獲できずに食料が不足したときは、オオカミが捕獲したシカを横取りしたり、わなを仕掛けてオオカミを捕獲して食料にしたりするであろう。つまり、人間の近くをうろつくオオカミは、人間にとって不利ではない。

たとえば、わたしの家でも、食べ物が不足する冬になると、毎晩、タヌキが生ごみ堆肥をあさりにくる。アライグマ、ハクビシン、タイワンリスは、庭のカキ、ビワ、クリ、カンキツなどを食べてしまうので退治したいと思うが、タヌキは、人を攻撃しないし、ゴミしか食べないので、退治しようとは思わない。わたしが100年前の人間なら、タヌキを捕獲して、食べるであろう。ちなみに、うちの子供が小学生のときに、わなを仕掛けてタヌキを何度か捕まえたことがある。人間のゴミに依存するタヌキは、子供でも捕まえられるくらいに、簡単に捕獲できる。タヌキと日本人の関係は、「延長された表現型」の関係にあると思われる。

人の近くで暮らすオオカミの遺伝子プールで、人を恐れず人を攻撃しない形質が生じたとする。この「人慣れオオカミ」が、キャンプに入ってきたときに、もし食べ物が不足していれば、人はこれを捕獲して食べてしまうであろう。しかし、食べ物が十分にあれば、人慣れオオカミが、ゴミ捨て場の臓器を食べても放置するであろう。

つまり、マンモスが捕獲できるときは、人慣れオオカミに臓器を与え、マンモスが捕獲できないときは人慣れオオカミを食べればよいので、人慣れオオカミを「貯蔵食料」としてキャンプの周辺に置いておくのが合理的だ。人慣れオオカミを食料にするときは、人によく慣れる個体を残し、人を攻撃する個体を食べるので、次第に人に慣れる個体が選択され、イヌが成立したと考えられる。

以上のように考えると、40,000~20,000年前におきたイヌの「家畜化」というのは、イヌの祖先のオオカミの個体群が、人間の近くで暮らすようになった“humanization”(ヒト化)の段階であった可能性もある。

ナトゥーフィアン初期に定住化がはじまったときに、レヴァントのネズミの種類と臼歯の形状に変化がおきたことは述べた(ナトゥーフィアン=貯蔵社会への転換)。このネズミの遺伝的な変化を、だれも「ネズミの家畜化」とは呼ばない。人間の近くに棲むネズミは、日本語では「イエネズミ」、英語では“House mouse”と呼んで、ペットや実験で使う家畜のマウスと区別している。

アジアのイヌが分岐したのは、23,900~17,500年前と報告されているが、マンモスを求めてアジアに移動する人間といっしょに移動したのは、イヌ、人慣れオオカミ、ヒト化オオカミの3とおりの可能性がある。ヒト化オオカミ→人慣れオオカミ→イヌへの形質変化は、行動においては飛躍的な変化だが、遺伝的な変化は小さいので、連続的にしか見えないはずだ。

いずれにしても、オオカミとヒトの「延長された表現型」の関係への変化がはじまったのは、ヒトの拡散遊動段階だったことは間違いないであろう。

文献
*1)Zhenxin Fan, Pedro Silva, Ilan Gronau, Shuoguo Wang, Aitor Serres Armero, Rena M. Schweizer, Oscar Ramirez, John Pollinger, Marco Galaverni, Diego Ortega Del-Vecchyo, Lianming Du, Wenping Zhang, Zhihe Zhang, Jinchuan Xing, Carles Vilà, Tomas Marques-Bonet, Raquel Godinho, Bisong Yue, and Robert K. Wayne. (2016) Worldwide patterns of genomic variation and admixture in gray wolves. Genome Res. 2016 Feb; 26(2): 163–173.
*2)Laura R. Botigué, Shiya Song, Amelie Scheu, Shyamalika Gopalan, Amanda L. Pendleton, Matthew Oetjens, Angela M. Taravella, Timo Seregély, Andrea Zeeb-Lanz, Rose-Marie Arbogast, Dean Bobo, Kevin Daly, Martina Unterländer, Joachim Burger, Jeffrey M. Kidd & Krishna R. Veeramah. (2017). Ancient European dog genomes reveal continuity since the Early Neolithic. Nature Communications 8:16082.
*3)Andaine Seguin-Orlando, Thorfinn S. Korneliussen, Martin Sikora, Anna-Sapfo Malaspinas, Andrea Manica, Ida Moltke, Anders Albrechtsen, Amy Ko, Ashot Margaryan, Vyacheslav Moiseyev, Ted Goebel, Michael Westaway, David Lambert, Valeri Khartanovich, Jeffrey D. Wall, Philip R. Nigst, Robert A. Foley, Marta Mirazon Lahr, Rasmus Nielsen, Ludovic Orlando, Eske Willerslev. (2014) Genomic structure in Europeans dating back at least 36,200 years. Science28 Nov 2014 : 1113-1118

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ギョベクリ・テペとポトラッチ Göbekli Tepe and Potratch

人類がもっとも早くに建設した大型建造物とされているのは、ギョベクリ・テペ(Göbekli Tepe)である。ギョベクリ・テペは、トルコ南東部のカラジャ山の100キロほど西に位置する。一般には、PPNA(Pre-Pottery Neolithic A)期の遺跡とされており、初期の遺構はBC9130~8800の年代と考えられている。

Lab-Number       Context               cal BCE
Ua-19561            enclosure C         7560~7370
Ua-19562            enclosure B         8280~7970
Hd-20025            Layer III              9110~8620
Hd-20036            Layer III              9130~8800

遺跡は、20もの円形遺構からなり、200本以上の石灰岩の柱などで建造されている。最大の石柱は、長さ6メートル、重さ10トンにもなる。(*1)


Göbekli Tepe. Schematic plan of excavated structures.(Deutsches Archäologisches Institut, Berlin)(*1)


Göbekli Tepe(Author:Teomancimit)


Fox(Author:Zhengan)


Aurochs, fox and crane(Author:Teomancimit)


Gobeklitepe animal sculpture

T字型の柱には、ヘビ、キツネ、イノシシ、ツル、オーロックス、野生ヒツジ、ロバ、ガゼル、ヒョウ、ライオン、ヒグマ、ハゲタカ、クモ、サソリ、図象などのレリーフが彫られている。


* Sometimes a larger number of snakes (> 5) has been depicted in close association. This strong coherence suggests that we are dealing with a unity. For statistical reasons, we decided to count such associations only once, but added the real number of individuals depicted in brackets.
** Including the net-like object (snakes ?) and the three bucrania.(*1)

遺跡では、住居は見つかっていないが、シカ、ガゼル、イノシシ、カモなどの動物の骨が多数出土している。骨には人為的に解体された痕跡があり、集会のために用意された食べ物の廃棄物と考えられている。

発掘者のクラウス・シュミットは、ギョベクリ・テペは石器時代の宗教施設と考えていた。死者崇拝あるいは祖先崇拝の中心的な場所であり、石柱に刻まれた動物は死者を守るためという。しかし、遺跡からは、墓は見つかっていない。また、PPN期の遺跡でよく見られる女性の像も見つかっていない。(*1)

なお、T字型の石柱は、Nevalı Çori、Hamzan Tepe、Karahan Tepe、Harbetsuvan Tepesi、Sefer Tepe、TaslıTepeなど、周辺の遺跡からも出土している。(*2)


Nevalı Çoriの石柱(Hauptmann, 1999)(*3)

ギョベクリ・テペはPPNB期のあとのBC8000年ころに放棄され、建造物は埋められた。なぜ埋められたのかはわかっていない。

一般に、欧米の研究者たちは、ギョベクリ・テペを宗教施設と考え、宗教の起源をここに求める傾向が強いようである。ギョベクリ・テペに見られる当時の人々の行為が、その後の世界の神話や宗教につながっていることは確かであろう。しかし、当時の人々の行為を、「宗教行為」と見るのは、早計であろう。


Fertile crescent Neolithic B circa 7500 BC (Author:Bjoertvedt)

前に、ポトラッチは、北米海岸やポリネシアなどの漁猟部族の社会で発達したシステムではないかと述べた(ポトラッチ:漁撈部族間の相互贈与)。これらの漁撈部族の特徴は、狩猟民でありかつ貯蔵社会であるということだ。また、漁撈の場が海であるために、テリトリーの境界がはっきりしていない。利用資源の捕獲権が確定していないために、資源をめぐって紛争が生じやすい。

モースは、ポトラッチを以下のように定義している。

「第一に、相互に交換や契約の義務を課すのは、個人ではなく集団である。契約の当事者は、氏族、部族、家族などの法的組織である。彼らは、特定の場所で直接に顔を合わせたり、あるいはその首長を介したり、あるいは同時に両方の方法で対峙する。彼らが交換するものは、財産や不動産など、経済的に有用なものだけではない。この交流は、宴会、儀式、兵役、女性、子供、舞踊、祭事、見本市であり、経済的取引は要素の一つにすぎない。財を渡すことは、永続的な契約の一部にすぎない。最後に、これらの供与と返礼は、贈り物として自発的な行為にまかされているが、突き詰めると、私的あるいは公的な戦闘の上に、厳格に義務づけられている。われわれは、これを全体的な供与のシステムと呼ぶことを提案する。」(*4)

さらに、ポトラッチにおける三つの義務をあげている。

・贈る義務:贈与や歓待は、同族以外の人々に与えなければ意味がない
・受け取る義務:贈り物やポトラッチを拒否することはできない。贈与や歓待を拒否することは、返礼を渋っているとみなされる
・返礼の義務:贈与に対する返礼の義務は強制的である。返礼をしない者は面子を失う

人間の超協力タカ派戦略から見れば、ポトラッチは、部族間の紛争を抑止するための契約であると同時に、部族の戦力を信号化(Signalling)して誇示する行為であろう。集団同士の戦闘では、全面戦闘になれば、紛争が長期化して双方に大きな損害がでる。貯蔵によって食料供給が安定しているときは、食料をめぐって殺しあうよりも、戦闘を避けたほうが有利になる。(パン属、ホモ属、ヒトの進化的な安定)(武器と資源獲得の不確実性

自然界では、同種の個体間で、戦力の信号化の例が多くみられる。オスの威嚇、示威、顕示などの行動や形質の変化がおきる。

ゴリラのドラミング
ゾウアザラシの鼻
ライオンのオスのたてがみ
マントヒヒのマント
マンドリルの鼻筋
ニワトリの鶏冠

これらは、じっさいの戦闘では役に立たないが、無駄な小競り合いを少なくしたり、全面戦闘を避けたりして、共倒れを抑止する効果がある。

(話がそれるが、キリンの首が長くなったのは、高いところの葉を食べたからではなく、オス同士が首で闘ったからであろう)

ギョベクリ・テペが、カラジャ山の近くに存在するのは、単なる偶然ではあるまい。カラジャ山の周辺は、コムギ、マメ類などが最初に栽培化され、テリトリー貯蔵段階から、農耕段階への転換がおきた場所だ。(栽培コムギの起源

つまり、PPNA期のカラジャ山の周辺では、狩猟と貯蔵の両方の生活様式が存在していた。さらに、ウシ、シカなどの大型草食動物は、草を求めて季節的に大移動するので、大型動物の捕獲権が確定しない。すなわち、ポトラッチが成立する条件がある。

巨大な石柱は、大勢の人間と強固な組織が存在しなければ建造することは不可能である。巨大な石柱を競いあうように繰り返し立てたのは、部族の生産力と武力の大きさを誇示するためであろう。石が巨大なほど、その部族の戦闘力が大きいことを意味するので、部族間の紛争や交渉において有利になる。

すなわち、石に刻まれた動物や図像は、氏族(シ、clan)もしくは部族(tribe)をあらわしていると思われる。このような、柱に建造者の氏名を入れて力を誇示する行為は、現在でも神社の玉垣などでよく見られる。


和貴宮神社(京都府宮津市)の玉垣には、北前船の往来などによって西日本一帯から参詣した豪商らの名が残る(Author:漱石の猫)

文献
*1)Joris PETERS, Klaus SCHMIDT. (2004) Animals in the symbolic world of Pre-Pottery Neolithic Göbekli Tepe, south-eastern Turkey:a preliminary assessment. Anthropozoologica 39(1)
*2)Bahattin Çelik. ŞANLIURFA BÖLGESİNDE “T” ŞEKLİNDE DİKMETAŞ BULUNAN YERLEŞİMLERİN FARKLILIK VE BENZERLİKLERİ. June 2014
*3)Hauptmann, H., Frühneolithische Steingebäude in Südwestasien. In: Karl W. Beinhauer et al., Studien zur Megalithik: Forschungsstand und ethnoarchäologische Perspektiven / The megalithic phenomenon: recent research and ethnoarchaeological approaches, Beiträge zur Ur- und Frühgeschichte Mitteleuropas 21, (Mannheim 1999).
*4)Marcel Mauss, The Gift, 1925(贈与論)

自然農法とは何か: ゆらぎとエントロピー
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多年生植物の栽培化:オオウバユリ、バナナ Domestication of perennial plants:Banana

イネ科植物の栽培化は、狩猟採集段階から農耕段階への転換をうながした。一方、ウリ科植物では、テリトリー遊動段階の狩猟採集社会においても、植物と人間が「延長された表現型」への関係へと変異することを示している。

わたしの田舎では、山採りしてきたワラビ、ゼンマイ、コゴミ、ワサビ、ミョウガ、タラノキなどを家の周囲に植えて、山に行かなくても収穫できるようにしている。田舎の言い方では、「イケル」(生ける、活ける)とか、「イケテオク」という。


家の周囲のミョウガ、ゼンマイ、コゴミ、ヤマウドなど

現在でも山村では、山菜を収穫するときには、管理採集がおこなわれている。

「山には所有者があるが、山菜をとるためにはどこの山でも無断で入ってよい。しかし、山の行儀は正確に守らなければならない。つまり、山菜や野草の命を絶やさないことである。ゆりややまいもを掘ったときは、鱗片の一部を埋め、やまいものむかご三粒を穴に埋めもどす。たらの木の芽をかくときも必ず一芽残し、追芽(後から出る芽)は欠かない。(田沢湖町)」(『聞き書 秋田の食事』)(*1)

ユリの鱗片やむかごを穴に埋めもどす行為は、「種子拡散者」としての行為であり、意図していなくても、食料として有用な遺伝子が選択されて、遺伝子プールの中に広がっていく。

オオウバユリは、高さ1.5~2.0mにも成長する大型のユリで、本州の中部以北と北海道に分布する。これは、ウバユリの変種とされている。オオウバユリは、鱗茎に豊富にデンプンを含み、古来より食用にされてきた。とくにアイヌでは、「トゥレプ」と呼ばれ、保存食としてきわめて重要であった。

「おおうばゆりはアイヌ語では「トゥレプ」といい、アイヌの食料としては古くから知られ、しかも有名である。鱗茎から澱粉を採取することはよく知られているが、採取時期には生で焼いて食用とすることもある。その場合、鱗茎には多くの繊維があり、口の中で多少気になるが、一枚一枚にした鱗茎の端を持って歯でしごくようにすると、澱粉質の部分だけが口に残る。繊維質と皮をとり除くと食べやすい。
採取するのは六月中ごろから末にかけてである。どこの家でも、おおうばゆりをたくさん採取して河原で澱粉づくりをやっていたので、最盛期には、樽の中でおおうばゆりを搗く音が河原から響いてきていたという。
多年草で年数を経たもののほうが鱗茎も大きくなっており、見極めは葉の数でする。葉一枚につき鱗茎も一枚であるので、葉の数が五枚、六枚と多いものは年数を経て鱗茎も大きくなっている。葉が一枚か二枚の若く小さいものは、翌年以降のものとして大事にし採取しない。
また、おおはなうどと同じく花の咲くものも採取しない。花の咲くおおうばゆりは雄とされ、掘り出してみても鱗茎がやせている。しかしそのやせた鱗茎のまわりには、小さな鱗茎が多数ついている。また、花が終わるとできる蚕の繭が集まったような特徴的な果実から種をたくさん飛ばすことから、大事にしてむやみに切ったりしない。
この果実は「プップッ」と呼ばれ、祖母に「種をつくって次のおおうばゆりになるのだから、大事にして折って遊んだりしてはだめだ」と何度も教えられたという。今でも葉花の写真などを見せるとその話が出てくる。
採取にはサラニプ(袋)などの入れものと根や葉を切るためのマキリ(小刀)を持って行く。ふつうは葉を手で引くと抜けてくる。しかし、土が固くて抜けないところやほかの植物の根がからんでいるところでは、木の枝などを切りとって先をとがらした棒を使用するが、それらはおおうばゆりの採取用に用意されているものではなく、現地調達する。」(『聞き書 アイヌの食事』)(*2)

これを見れば、アイヌとオオウバユリは、「延長された表現型」の関係にあることがわかる。すなわち、オオウバユリは単にウバユリの変種の野生植物ではなく、“humanization”によって変異した「ヒト化植物」であることがあきらかだ。同様に、ミョウガ、コゴミ、ワラビ、ゼンマイ、フキ、自然薯、タケノコ、ヤマブドウなど、野生植物と思われている植物も、人間と「延長された表現型」の関係に変異していると思われる。

おおうばゆり・トゥレプ
http://lib.ruralnet.or.jp/syokunou/sirabe2/ai_shoku6.html

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オオウバユリ、青森県大鰐町(Author:Aomorikuma)

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オオウバユリの種、青森県大鰐町(Author:Aomorikuma)

テリトリー遊動段階のアボリジニの社会では、採集の仕方に細かいきまりが多くある。

「彼らはイモのツルをみつけるとその根もとからロート状に掘りすすみ、ヤムイモをとりだす。そのあとツルがついたイモの頂部を切りとり、再びその同じ穴に埋めもどしていた。この場合は、落葉などが堆積して腐葉土ができやすいようにするため、穴を完全に埋めることはしなかった」。(*3)

以上の例を見ると、ワラビ、ユリ、ヤムイモ、樹木など、管理採集の対象は、すべて多年生植物であることがわかる。1年草のイネ科植物では、「採集」から「栽培」への転換はなかなかすすまない。それは、「種を選んで播く」という行為が、高度に目的的だからだ。一方、多年生植物では、人間が保護する行為そのものが、植物を繁殖させるので、比較的容易に「延長された表現型」の関係へと変化するはずだ。

多年生の栽培植物の代表的なものは、バナナ、タロイモ(里芋)、ヤムイモ、キャッサバ、堅果類、漿果類などがある。これらの栽培植物の起源が古いことは、サウアーや中尾佐助らが指摘したが、あまり研究がすすんでおらず、よくわかっていない。


Taro(Author:Thierry Caro)


Yam


フェイバナナ、1906(Author:Coulon)

バショウ属(Musa)の植物は70種ほどが知られており、食用の栽培バナナは、野生のアクミナータ種(M. acuminata)とバルビシアーナ種(M. balbisiana)を起源とするとされている。また、ポリネシアのフェイバナナは、別の野生種から栽培化されたとされる。

野生のアクミナータはマレー半島やインドネシアに原生しており、野生バルビシアーナはインドやフィリピンに分布している。野生種と栽培種のもっとも大きな違いは、栽培種には、単為結果によって果実に種が無い(無核)ことである。

野生のアクミナータは2倍体(AA)であり、バルビシアーナも2倍体(BB)だ。現在の栽培品種には、2倍体のAA、3倍体のAAA、AAB、ABB、4倍体のABBBが存在し、3倍体が主流である。バナナには、非常に多くの在来品種が存在するが、商業生産の品種はキャベンディッシュ(AAA)に特化している。


バナナ


野生バナナの果実

バナナは多年草だが、成長がきわめて早く、吸芽(子株)を植えつけてから1年で開花に至る。成長するに従って、古い外葉が順次はがれ、葉が35~45枚出たころに、赤紫色の花序が抽出する。花は雌雄異花同株の無限花序で、放任すると100段以上にもなる。雌花は基部から十数段着生し、次に中性花が1~2段、それ以下は雄花だけの花段が続く。雌花が雄花よりも早く熟す雌性先熟で、自家交配を防いでいる。結実するのは雌花だけで、結実すると、基部から別の吸芽が成長し、翌年の結実母本となる。

栽培バナナは、受精なしで子房が肥大して果実となるので、果実には種子が無い。種が無いということは、吸芽による栄養繁殖でしか子孫を残せない。栄養繁殖では、遠くに遺伝子を拡散できないので、無核の栽培バナナは、人間の助けがないと、繁殖することができない。

野生のバナナでは、コウモリや鳥によって花粉が運ばれ他家受粉するといわれており、果実を食べて種子を拡散するおもな動物は、オオコウモリだ。オオコウモリは、狩猟民には捕獲の対象なので、オオコウモリが減って、野生バナナの分布も減るという関係にある。オーロックスと野生ムギ、スイギュウと野生イネ、マストドンとウリなどの関係と同じ図式がここにもある。


オオコウモリ

栽培化の過程はわかっていないが、テリトリー遊動の狩猟採集民が、果実が大きく種が少ないバナナを選んで食料にすると、人間が種子拡散者となって、果実が大きく種が少ないバナナが遺伝子プールの中に増えるであろう。人間が増えるとオオコウモリは減るので、種が多いバナナの遺伝子は衰退する。

次に、突然変異によって無核の個体があらわれると、その個体は大切に保護される。その株の吸芽が別の場所に植えられることで、栽培化がはじまったと考えられる。

栽培化の直接的なきっかけは、やはり婚姻ではないだろうか。無核のバナナを食べて育った女性が、結婚して他の部族に移るときに、無核バナナの吸芽を持って行ったのであろう。

もっとも古い考古学的な証拠としては、ニューギニアの標高1,600mの湿地帯に位置するクックの初期農業遺跡がある。遺跡は大きく3期に分かれ、最も古い遺跡は10,000年前まで遡る。第2期は、6950〜6440年前の遺構で、花粉、デンプンなどの遺物から、バナナとタロイモの栽培がおこなわれていたと考えられている。(*6)


Kuk swamp in Papua New Guinea highlands, 1560m amsl, mean
annual temp ~19℃,mean annual rainfall ~2700mm

栽培バナナの起源はよくわかっておらず、1万年前、3~4万年前という研究者もいる。人類がオーストラリア大陸に到達したのは、6.5万前と考えられている。7万~1万年前の最終氷期には、マレー半島東岸からインドシナ半島は陸つづきで、スンダランドという広大は陸地が存在していた。また、ニューギニアとオーストラリアもつながっており、サフル大陸と呼ばれている。

スンダランドやサルフ大陸で、拡散遊動からテリトリー遊動に移行した人々が、バナナの種子拡散者となり、やがてバナナと人間の「延長された表現型」の関係がはじまったと考えれば、栽培バナナの起源が3~4万年前という説は、荒唐無稽というわけでもないであろう。


Sunda and Sahul(Author:Maximilian Dörrbecker)

文献
*1)藤田秀司ほか.(1986)聞き書 秋田の食事. 農山漁村文化協会.
*2)萩中美枝, 藤村久和, 村木美幸, 畑井朝子, 古原敏弘. (1992) 聞き書 アイヌの食事. 農山漁村文化協会.
*3)松山利夫.(1994)ユーカリの森に生きる. NHKブックス.
*4)中村武久. (1991) バナナ学入門. 丸善.
*5)Angélique D’Hont, France Denoeud[…]Patrick Wincker. (2012) The banana (Musa acuminata) genome and the evolution of monocotyledonous plants. Nature volume 488, pages 213–217.
*6)Denham TP, Haberle SG, Lentfer C, Fullagar R, Field J, Therin M, Porch N, Winsborough B. (2003) Origins of Agriculture at Kuk Swamp in the Highlands of New Guinea. Science 301(5630):189-93.
*7)Denham, Tim & Golson, J & Hughes, Philip. (2014). Reading Early Agriculture at Kuk Swamp, Wahgi Valley, Papua New Guinea:The Archaeological Features (Phases 1–3). Proceedings of the Prehistoric Society. 70. 259-297.

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カボチャとヒョウタンの起源 Origin of pumpkin and lagenaria

“domestication” is “humanization”

初期の栽培植物は、平衡テリトリー遊動あるいは平衡テリトリー貯蔵段階における、「管理採集」の生業スタイルから生じたと考えられると書いた。

段階 生業 行為
平衡テリトリー遊動、平衡テリトリー貯蔵 管理採集、管理狩猟 無意識の選択(収穫する)
無意識の繁殖(こぼれる、捨てる)
意識的な選択(選択して収穫する)
意識的な繁殖(保護する、残す)
平衡テリトリー初期農耕 管理採集、管理狩猟、栽培 意識的な選択(選択する、伝える)
意識的な繁殖(種を播く、伝える)

「延長された表現型」として栽培化がはじまったと考えれば、どこの発祥中心地であっても、上と同様の経過をたどったはずだ。しかし、作物の種類によって、その経路はさまざまである。

家庭菜園をやっている人や農家なら知っていると思うが、生ごみ堆肥を入れた畑や生ごみの捨て場からは、毎年、カボチャが勝手に生えてくる。


生ごみ堆肥から勝手に生えたカボチャ

イネ科植物と違って、カボチャなどのウリ科植物には、次のような特徴がある。

ウリ科植物の果実には、強い苦み成分のククルビタシンが含まれる。このため、野生のウリは、苦みと毒性が強くて食べられない。最初にウリを食用にした人は、苦みが少ない個体を選んで食べたであろう。また、イネ科植物の頴果とちがって、果実が比較的に大きいので、個体の特徴を見分けやすい。つまり、ウリ科植物の採集では、はじめから意識的な選択がはたらく。

また、果肉を食べて、種は食べずに捨てたり、排泄したりするので、選択(採集)と繁殖(捨てる)がつねにセットになっている。

これらのことから、ウリ科の植物は、定住しない平衡テリトリー遊動段階であっても、遺伝的な変異の蓄積=栽培化がおこることが予想される。

カボチャ(カボチャ属:Cucurbita)の栽培化のもっとも古い証拠は、メキシコ、オアハカのGuiláNaquitz洞窟で見つかっている(*1)。出土したヘポカボチャの種子や果皮の断片は、野生のカボチャと比較して、種子が長く、茎の直径が太く、果実の形と色が変化していた。このことから、栽培化されたカボチャと判定されている。14Cによる年代の測定では、8,000~10,000年前との年代がでており、これは、Balsas川中流域で発見されたトウモロコシの痕跡よりも古い年代だ。


Fig. 2. (A) Cucurbita pepo peduncle from zone B of Guila´ Naquitz that yielded an AMS 14C date of 7340 6 60 14C years B.P. (note diagnostic alternating large and small ridges). (B) Cucurbita pepo fruit end fragment from zone B of Guila´ Naquitz that retains orange rind color and yielded an AMS 14C date of 6980 6 50 14C years B.P. (C) A squash seed from zone C of Guila´ Naquitz 13.8 mm in length that exhibits marginal ridge and hair morphology diagnostic of C. pepo and yielded an AMS 14C date of 8910 6 50 14C years B.P.(Science 09 May 1997:Vol. 276, Issue 5314, pp. 932-934)

栽培トウモロコシは、メキシコBalsas川中流域に自生するZ. mays L. subsp. parviglumisから生じ、栽培化は1回だけであったことがわかっている。(トウモロコシの起源)

一方、栽培カボチャは、mtDNAの分析によって、少なくとも6つの異なる野生種から、別々に栽培化されたという。(*2)


Figure 1 (A and B) Geographic range of putative wild ancestors of domesticated Cucurbita spp. in the U.S., Central America, and South America. Numbers on the maps are individual numbers for wild taxa listed in Table 1 and in supporting information on the PNAS web site (www.pnas.org). Question marks indicate potential areas of domestication for species that presently lack a wild ancestor.


Figure 2 ML tree for 11 species of Cucurbita. Individual numbers in parentheses are those listed in Table 1 and in supporting information on the PNAS web site (www.pnas.org). Taxa in bold print are domesticated species. Bootstrap values above the branches: parsimony in bold (100 bootstraps); distance in italics (1,000 bootstraps). Values below the branches represent ML steps (50,000 puzzle steps).(PNAS January 8, 2002 99 (1) 535-540)

これらのことから、カボチャの栽培化は、トウモロコシの栽培がはじまる前の、狩猟採集段階でおきたことがうかがえる。

ちなみに、近年の研究では、アメリカ大陸の野生のカボチャやヒョウタンの種子拡散者は、絶滅したマストドンであったという。野生のカボチャやヒョウタンは、苦みが強くて人間を含む哺乳類はこれを食べないが、マストドンの糞にはこれらの種が多く含まれている。ゾウは苦みに対する耐性が高いという。(*3)

すなわち、マストドンが生存しているうちは、苦いウリの種子拡散者はマストドンであった。マストドンが絶滅してしまうと、苦いウリの種子拡散者はいなくなってしまう。次に、人間が苦みが少ないウリを選択的に採集して、その種子を環境中に拡散するようになると、人間が苦くないウリ=カボチャの種子拡散者になった。

ウリ科のヒョウタン(ユウガオ属 Lagenaria)については、日本の縄文時代の鳥浜貝塚(6,000~5,500年前)から種が出土しており、きわめて古い時代から人間が利用してきたことが知られている。

ヒョウタン(ユウガオ属)は、世界中で利用されているが、苦み成分のククルビタシンが高濃度で含まれているので、おもに容器として利用されてきた。食用としての利用が多いのは、東アジア、東南アジア、南アジアなどで、日本では、苦みの少ない品種であるユウガオをカンピョウにして食す。


南米でマテ茶を飲むためのクイア(Author:Mariano-J)


ヤシ酒を入れたヒョウタン容器、コンゴ(Author:Nick Hobgood)

近年の研究では、ヒョウタン(ユウガオ属)は、アジア、アメリカ、アフリカで別々に栽培化されたと考えられている。

2005年に、DNAの分析から、アメリカのヒョウタンは、10,000年前にアジアから持ち込まれたという研究が発表された(*4)。しかし、熱帯地方の植物であるヒョウタンが、寒冷なベーリング海峡経由で持ち込まれることは難しいという理由で、異論が出ていた。

2014年に、別のチームが、BC8000年~BC1925年のアメリカ大陸のヒョウタンのDNAを分析し、アメリカ大陸のヒョウタンは、アフリカ大陸の系統であると結論づけた。すなわち、アフリカ大陸のヒョウタンが大西洋を横断してアメリカ大陸に漂着し、その後に栽培化されたと考えられている。(*5)


Fig. 1. Sample map showing modern domestic gourds (□), modern wild gourds (★), and archaeological gourd rind samples (■) used here. Dates reported with archaeological specimens give the weighted mean of the calibrated age invoking the IntCal.09 calibration curve (8) in Oxcal 4.2 (7). See Table 1 for complete details of archaeological samples, and Table S1 for modern sample information.


Fig. 2. Maximum clade credibility tree of modern and ancient bottle gourd LSC plastid genome data, showing Bayesian posterior probability at nodes where Bayesian posterior probability ≥0.9. Ancient branches and samples are shown in red, and the scale bar assumes an evolutionary rate of 1.0 × 10−9 substitutions site−1 per year−1. The two subspecies, ssp. siceraria and ssp. asiatica [after Heiser (18)], are outlined, and a wild gourd from Zimbabwe [described by Decker-Walters et al. (25)] and one of only two known wild populations) forms an outgroup to all others, indicating some of the intraspecific diversity lost in L. siceraria during recent population declines. The Argentinian specimen within the asiatica lineage, from Heiser’s (18) collections (Table S1), may represent a historic introduction to South America. Alternatively, it may be of particular interest regarding possible prehistoric contact, material culture exchange, and domesticated germplasm transmission between Polynesia and South America (15, 19). The asiatica lineage is subtended by a domestic Ethiopian landrace, whereas a wild gourd from Kenya falls at the base of the siceraria group, suggesting that the Horn of Africa might have been an important ancestral center of Lagenaria diversity, and a source region for asiatica gourds dispersing from Africa north and east into Eurasia, as discussed elsewhere (15).


Fig. 3. Results of oceanic drift simulation experiments summarized in 10° latitude bins (Tables S3 and S4). African coastal bins give the minimum, average, and maximum drifter crossing success under all configurations of model parameters, and the average crossing times of successful drifters. New World figures indicate the minimum, average, and maximum percentage of all successful drifters arriving in a given bin, and the average crossing times of local arrivals. The Inset shows successful drifter paths over the course of three selected experiments (Table S3), with colors reflecting different departure latitude bands: yellow, 20°–10° S; magenta, 10°–0° S; cyan, 0°–10° N; red, 10°–20° N; black, 20°–30° N.

ここまで読んでくると、「栽培化」という言葉に、違和感を感じるであろう。カボチャやヒョウタンの例からわかることは、定住せずにキャンプ生活をしながら遊動する狩猟採集の段階で、植物の「栽培化」がすすんだということである。「栽培」や「農耕」をおこなわない狩猟採集民が、「栽培植物」を作りだしたことになる。じっさいには、狩猟採集民は、苦くないウリ(カボチャ)や大きなウリ(ヒョウタン)の種子拡散者にすぎない。

ここで思い出すのは、ナトゥーフィアン期のテル・アブ・フレイラの栽培型のライムギのことである。テル・アブ・フレイラでは、13,000BPの9個の粒の大きなライムギが出土しているが、この時期に農耕がはじまっていたかどうかについては、結論がでていない。(ナトゥーフィアン=貯蔵社会への転換)

テルアブフレイラ

これは、考古学的証拠が不十分というだけでなく、従来の「栽培」“cultivation”によって、「栽培化」“domestication”がおきたという概念では、「栽培化」の過程を論理的に説明できないためだ。さらに、「栽培化」“domestication”はもともと人間の行為をあらわす言葉(飼い慣らす)であるが、これを植物の遺伝的変異をあらわすことばとして使用しているので、うまく表現できない。

前回、栽培化を「延長された表現型」として見ると、「野生型」、「栽培型」という区分には意味がないと書いた。アリがアブラムシを「牧畜」していると考えると、自然界には野生のアブラムシは存在せず、すべてのアブラムシは「家畜アブラムシ」ということになってしまう。しかし、人間の手が加わっていない自然界の生物は、すべて「野生」のはずだ。

すなわち、「家畜アブラムシ」ではなく、正確には、「アリと延長された表現型の関係にあるアブラムシ」といわなければならない。同様に人間でも、次のような表現になる。

wild、野生 → ヒトと延長された表現型の関係にない
domestication、栽培化 → ヒトと延長された表現型の関係にある

「ヒトと延長された表現型の関係にある」では、あまりにも長ったらしいので、短く表現するならば、「ヒト化」であろう。“domestication”ではなくて、“humanization”のほうがうまく表現できる。

延長された

カラハリ砂漠で生活するサン族は、表面水が得られない時期は、2種のメロン (Citrullus lanatus、Citrullus naudinianus )、植物の根っこ(Rhaphionacme burkei、Coccinia rehmannii)、多肉植物(Aloe zebrina)などを水源として利用している。(*6)

とりわけ、ツァマ・メロン(Citrullus lanatus)は、ほぼ1年中利用できるため、きわめて重要だ。多い時期には1人が1日に5キロもツァマ・メロンを食べるという。ツァマ・メロンは、外観はスイカにそっくりで「甘味はなく、むしろ苦いものや酸っぱいものがまじっている」という。一方、根っこのRhaphionacme burkeiは苦くてまずいという。乾燥したステップで生きるサン族にとっては、ツァマ・メロンは、生存を左右するほど重要な植物である。


おもな水源植物の季節的移り変わり(source:ブッシュマン)


Citrullus lanatus ツァマ・メロン


Citrullus naudinianus


Rhaphionacme burkeiの根(source:ブッシュマン)

サン族は、農耕をまったくおこなわない狩猟採集民なので、人類学者や植物学者は、ツァマ・メロンを「野生のスイカ」と考えている。しかし、ほんとうは、サン族とツァマ・メロンは、「延長された表現型」の関係にあるにちがいない。野生のウリは苦くて食べられないはずで、1日5キロも食べるツァマ・メロンは、野生でないことはあきらかだ。水分が多く苦くないウリ=ツァマ・メロンの種子拡散者は、サン族だ。「野生のスイカ」ではなくて、「ヒト化スイカ」あるいは「ヒト型スイカ」と見るべきであろう。


Tsamma-Melonen in der Kalahari (Author:Genet)

文献
*1)Bruce D. Smith. (1997) The Initial Domestication of Cucurbita pepo in the Americas 10,000 Years Ago. Science Vol. 276, Issue 5314, pp. 932-934.
*2)Oris I. Sanjur, Dolores R. Piperno, Thomas C. Andres, Linda Wessel-Beaver. (2002) Phylogenetic relationships among domesticated and wild species of Cucurbita (Cucurbitaceae) inferred from a mitochondrial gene: Implications for crop plant evolution and areas of origin. PNAS 99 (1) 535-540.
*3)Logan Kistler, Lee A. Newsom, Timothy M. Ryan, Andrew C. Clarke, Bruce D. Smith,  George H. Perry. (2015) Gourds and squashes (Cucurbita spp.) adapted to megafaunal extinction and ecological anachronism through domestication. PNAS 112 (49) 15107-15112.
*4)David L. Erickson, Bruce D. Smith, Andrew C. Clarke, Daniel H. Sandweiss, Noreen Tuross. (2005) An Asian origin for a 10,000-year-old domesticated plant in the Americas. PNAS 102 (51) 18315-18320.
*5)Logan Kistler, Álvaro Montenegro, Bruce D. Smith, John A. Gifford, Richard E. Green, Lee A. Newsom, Beth Shapiro. (2014) Transoceanic drift and the domestication of African bottle gourds in the Americas. PNAS 111 (8) 2937-2941.
*6)田中二郎.(1971)ブッシュマン. 思索社.

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