リンと生物 Phosphorus and life

「近代農学の祖」と呼ばれているのは、ドイツのアルブレヒト・テーア (Albrecht Daniel Thaer, 1752-1828)だ。テーアはザクセン州の医師の家に生まれ、ゲッティンゲン大学で医学を学んだ。医師として仕事をしながら、園芸や農業に強い興味を持ち、農地を購入して花や果樹などさまざまな植物を栽培した。農業に専念しようとしていたところ、イギリスの王(ジュージ3世)の個人医を委嘱された。

当時のドイツは、イギリスにくらべて農業技術や制度が遅れていた。テーアは、イギリスの最新の農業をドイツに紹介するために、1798年に、“Einleitung zur Kenntniß der englischen Landwirthschaft und ihrer neueren practischen und theoretischen Fortschritte in Rücksicht auf Vervollkommnung deutscher Landwirthschaft”(イギリス農業の知識とドイツ農業の改善に関する最近の実際的および理論的進歩)を書いた。


アルブレヒト・テーア(Albrecht Daniel Thaer, 1752-1828)

1802年に、ツェレにドイツで最初の農業学校を設立したが、1804年にヴリーツェンに移転した。1809~1812年に“Grundsätze der rationellen Landwirthschaft”(合理的農業の原理)を著して、近代農学を創設した。

テーアは、土壌を分析して、埴土、壌土、砂土などに分け、泥炭、泥灰質土壌、石灰土壌、腐植土などの階級に分類した。そして、土の肥沃さは腐植に由来し、腐植が多いほど、生産力が高いとした。また腐植のもとになるのは堆厩肥などの動植物に由来する肥料と考えていた。テーアが「腐植栄養説」を唱えたのは、腐植は植物性物質であり、植物は、植物に類似した物質を栄養にしていると仮定したからだ。

「作物にその養分の最も本質的なもの、かつ必須の部分を与えるものは、本来的にはただ動植物によってつくり出される堆厩肥だけ、すなわちまさに分解可能な状態にある腐食質(いわゆるフムス「腐植」)だけである」(*3)

カール・シュプレンゲル(Carl Sprengel, 1787-1859)は、ドイツ北部のハノーバーに生まれ、早くから農夫になることを望んでいた。15歳のときにテーアの農業学校に入学し、農業学校で働きながら学んだ。その後、農業のコンサルタントとして働き、ヨーロッパ各地を旅行して農業を研究した。1821年に34歳でゲッティンゲン大学に入学して、化学、物理学、植物学、鉱物学、地質学、数学を学んだ。卒業後に大学に残って農業化学の講義をおこなった。


カール・シュプレンゲル(Carl Sprengel, 1787-1859)

シュプレンゲルは、1826年に、植物の灰から、硝酸、硫酸塩、塩化物、リン酸塩を抽出して論文として報告した。テーアは腐植そのものが植物の栄養素と考えていたが、シュプレンゲルは、植物が栄養にしているのは肥料や腐植に含まれるミネラル(鉱物、無機物)であり、植物中に存在するミネラルが、植物に必須の栄養素であるとした。

1828年には、植物の無機栄養素として、窒素、リン、カリウム、イオウ、マグネシウム、カルシウムなど20種の元素を提示した。また、植物の成長に12の物質が必要ならば、そのうち1つでも不足すれば、植物は成長できないとする「最小律」をあきらかにした。1837年から、土壌や植物栄養についての3冊の教科書を著し、1842年には念願であった農業学校をレーゲンヴァルデに設立した。

なお、シュプレンゲル以前にも、スイスの化学者のドゥ・ソシュールは、1804年に、種々の塩類(とくにリン酸、カリ、カルシウム)が植物の生育に必要なことを示した。また、イギリスのデイヴィは、1813年に、無機物が植物栄養分の一部になると指摘していた。

それまでの農業の歴史では、作物の肥料は、動物の糞尿や動植物の遺体に由来するものであったが、1840年代のヨーロッパでは、ペルー産グアノとチリ硝石が輸入されて、肥料として使われるようになっていた。シュプレンゲルらの無機栄養説によって、鉱物を肥料として利用できることがあきらかになり、グアノ、リン鉱石、硝石が肥料として大量に使用されるようになった。この「肥料革命」は、食料と人口を増大させ、ヨーロッパの産業革命の大きな要素の一つであった。

なお、一般には無機栄養説と最小律は、ユストゥス・フォン・リービヒ(Justus Freiherr von Liebig, 1803-1873)による発見といわれている。これは、リービヒがシュプレンゲルの論文引用を示さず、無機栄養説を自分の説としたためで、リービヒの成功と名声によって、シュプレンゲルの業績は忘れられてしまった。

1950年ごろに、ドイツの研究者によって、忘れられていたシュプレンゲルの業績が報告され、1951年には、三沢嶽郎氏もドイツの歴史的な文献を調べ、無機栄養説と最小律はシュプレンゲルの業績であることを指摘している。最小律の説明として、ドベネックが考案した桶のモデルがよく知られている。


ドベネックの桶(source:Soils and soil fertility)

以前(2016.5.29ブログ)にも書いたが、地球の地殻に存在する元素を多い順から並べると、O、Si、Al、Fe、Ca、Na、K、Mg、Ti、H、P、Mn、F・・である。O、Si、Al、Fe、Caの5つで、91%を占める。つまり「土」の91%は酸素、ケイ素、アルミニウム、鉄、カルシウムでできている。リンPは、重量あたりで0.12%なので、土1tのなかに1.2kg含まれる。

最初の生命は海で誕生したと考えられているが、海水に含まれる元素は、Cl、Na、Mg、S、Ca、K、Br、C、N、Sr、B、Si、O、F、Ar、Li、Rb、P・・の順になる。リンPは、水1tのなかにわずかに0.062gしか含まれていない。地殻に多いケイ素、鉄、アルミニウム、リンが海水中に少ないのは、水に溶けにくく、重いためだ。

リンは植物の成長に必須な元素で、葉や果実などの組織中の養分の濃度は、N、K、Ca、Mg、Pの順だ(次表)。いっぽう、土壌液中のリンの濃度は他の元素に比べてきわめて低い。植物の根は、培地中のリンを、1,000~10,000倍の濃度勾配を超えて吸収することができるとされている。

土壌中の無機養分は、水と一緒に根から吸収されて道管に入るが、道管汁液中の養分濃度は、植物が薄めている可能性がある(2016.6.19ブログ参照)。そこで、組織濃度と土壌液中の濃度から、濃縮係数(T/S)を別に計算してみる。濃縮係数の大きさは、P、N、K、Ca、Mgの順で、リンは他の元素にくらべて100倍以上も濃縮されている。

植物が、エネルギーを使って能動的に無機養分を吸収していると仮定して、組織濃度に濃縮係数をかけてコストを概算すると表の右側のようになる。キウイフルーツは、無機養分の獲得に要するコストの80%以上を、リンの獲得のために費やしている。

イクラ(サケの卵)の金属元素濃度を見ると、リンの濃度がもっとも高く、P、K、Mg、Ca、Na、Zn、Fe、Cu、Sr、Se、Mn・・の順になる。濃縮係数は、Fe、Hg、Mn、P、Cu、Zn、Co、Ag・・の順だ。これらの金属元素の濃縮係数が大きいのは、元素が重く海底に沈んでしまうので、海水中の存在量が少ないためだ。いっぽう、Na、Mg、Sr、Uについては、コストをかけて外部に排出している。

サケが金属元素を獲得するためのコストを見るために、濃度と濃縮係数をかけると、表の右側になる。獲得コストは、P、Fe、Zn、Cu、Mn、Se、K・・の順であり、リンが全体の96%を占める。また、リンと鉄を合わせると、99.4%にも達する。なお、地殻にきわめて存在量が多いアルミニウムが、イクラにまったく含まれていないのは興味深い。

金属元素だけで見れば、海の生物はほとんどリンを獲得するために、海の中を動き回っているようなものだ。生物が海から陸上に進出した理由のひとつは、リンを獲得するためであろう。また、これほど、海水中にリンが不足していることからすると、海に棲む生物のリンの循環は、海底に沈殿したリンが大きな位置を占めていることが予想される。海底の泥のなかに棲む微生物、センチュウ、貝類、甲殻類などが、海のリン循環に大きな役割を果たしていると考えられる。

生物の生存に必要なのは、エネルギーと物質だ。地球上の生物が利用できるおもなエネルギーは、太陽に由来するエネルギーと、地球内部の熱に由来するエネルギーである。生物は、エネルギーを利用して構造を構築しながらエントロピーを排出するシステムであり、そのシステムを構築するのは情報(自己複製する遺伝子)と物質だ。そして、システムの構築に有用な物質を、地球の環境中から獲得している。


e:エネルギー
s:エントロピー

エネルギーと水が存在するところでは、生物がもっともコストをかけて獲得している物質はリンであり、シュプレンゲルの最小律から考えれば、リンの獲得量に生物量が大きく左右される。生物の個体同士や種同士は、リンをめぐって激しい生存闘争をくりひろげていると見ることもできる。

文献
*1)Albrecht Daniel Thaer (1809-1812) Grundsätze der rationellen Landwirthschaft.
*2)三沢嶽郎 (1951) リービッヒの思想とその農業経営史上における意義. 農業技術研究所報告. H, 經營土地利用.
*3)熊澤喜久雄 (2008) テーアの「合理的農業の原理」における土壌・肥料. 肥料科学,第30号,89~138.
*4)西尾道徳 (2015) 植物の無機栄養説と最小律の発見者はリービッヒではなかった.
*5)西尾道徳 (2015) 植物の無機栄養説と最小律の発見者はリービッヒではなかった:その2.
(三沢嶽郎論文の存在を指摘した読者というのはわたしです)
*6)佐々木泰子 (1976) リンの吸収と生理作用,農業技術大系土壌施肥編.農山漁村文化協会.
*7)原口紘炁, 松浦博孝 (2004) 生体金属支援機能科学と生物細胞全元素分析.
*8)農文協編 (2011) 肥料を知る土を知る. 農山漁村文化協会.

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地質と土壌 Rock and Soil

人が狩猟採集段階から農耕段階へと生業スタイルを変化させたのは、「無意識」であったと思われる。自然界で、植物を栽培したり動物を飼育したりするのは、人間だけはない。ハキリアリは、木の葉を切り取って巣に運び、ハラタケ科のキノコ(担子菌)を植え付け、キノコを栽培している。また、多くの種類のアリが、アブラムシやカイガラムシを飼育して、甘露を食料にする。


葉を巣へ運ぶハキリアリ(Author:Eli Duke)


葉にキノコの菌を植え付ける(Author:Clinton & Charles Robertson)

彼らはもちろん、「意識」して農耕や牧畜をはじめたわけではない。アリとキノコ、アリとアブラムシの「延長された表現型」の関係は、遺伝子の変異と自然選択の結果にすぎない。

人間も、アリと同じように、「無意識」にイネ科植物と「延長された表現型」の関係へと変化したにちがいない。そうでなければ、西アジア(コムギ、オオムギ)、中国大陸(アワ、イネ)、新大陸(トウモロコシ、カボチャ)で、別々に農耕がはじまったことを説明できない。

人類学者たちは、農耕段階への変化を「革命」とか「ゆっくりした変化」とか区別して書くことを気にするが、そのようなことは本質とは関係がない。長い時間で見れば「急激」だし、短い時間でみれば「ゆっくり」だ。どのような場所で、どのように、「無意識」に農耕がはじまったかを考えるには、農業の知識が無いと話にならない。そこで、農業の基本的なことを述べる。

土と土壌

「土」と「土壌」の定義は、学者によっていろいろな意見がある。土とは、「地殻の上層部の粉状、粒状の物質」というのが一般的な定義で、岩(rock)や木(wood)は、土には入れない。日本の土壌学者は、土と土壌を区別して、土壌とは「生物の活動によって生成した表層の土」と考える人が多い。英語では土と土壌を区別する言葉はなく、両方とも“soil”だ。

地殻の表層の土壌を掘っていくと、風化がすすんでいない岩が出てくるが、これは母材とか母岩と呼ばれる。ふつうは、母材が風化してレゴリス(regolith)になり、生物の作用でレゴリスから土または土壌が生成すると認識されている。レゴリスとは、風化によって岩が砕け、細かい粉砕物が堆積した物だ。生物の作用がない月や火星の土を考えればよい。


月の土


火星の土

地質

地質とは、地殻の岩石や地層などの構造や性質のことであるが、農業と関係が深いのは、母材の成り立ちや古さの指標となる、地質年代と火成岩の性質だ。

冥王代(Hadean):46~40億年前、地球が形成され、生命が誕生するまでの期間、岩石はまれ。

太古代(Archean):40~25億年前、始生代ともいい、古細菌と真正細菌が繁栄。

原生代(Proterozoic):25~5.41億年前、シアノバクテリアによって大気中に酸素が増加した。真核生物や多細胞生物が出現。

カンブリア紀(Cambrian):5.41~4.854億年前、藻類、三葉虫、腕足類、サンゴなどが繁栄。

オルドビス紀(Ordovician):4.854~4.438億年前、オウムガイなど軟体動物、三葉虫など節足動物、魚類、サンゴなど。

シルル紀(Silurian):4.438~4.192億年前、魚類、陸上植物、陸棲節足動物など。

デボン紀(Devonian):4.192~3.589億年前、コケ、シダなどの植物、魚類、多足類が発展。

石炭紀(Carboniferous):3.589~2.989億年前、シダ植物、昆虫、両生類が栄えた。

ペルム紀(Permian):2.989~2.519億年前、シダ植物、裸子植物、両生類、爬虫類、双弓類、単弓類、昆虫、軟体動物、棘皮動物、腕足類、三葉虫など。

三畳紀(Triassic):2.519~2.013億年前、シダ植物、イチョウ類、ソテツ類、針葉樹、アンモナイト、二枚貝、放散虫、エステリア、棘皮動物が栄え、恐竜、翼竜、ワニが出現。

ジュラ紀(Jurassic):2.133~1.45億年前、イチョウ、ソテツ、針葉樹などの裸子植物、恐竜、爬虫類、魚類、アンモナイトなど。

白亜紀(Cretaceous):1.45億~6,600万年前、針葉樹など裸子植物、被子植物、恐竜、爬虫類、硬骨魚類、アンモナイト、棘皮動物など。

古第三紀(Paleogene):6,600~2,303万年前、裸子植物、被子植物、哺乳類、鳥類など。

新第三紀(Neogene):2,303~258万年前、哺乳類、鳥類の繁栄。

第四紀(Quaternary):258万年前~現在まで、ヒト属が出現。

火山岩(volcanic rock):マグマ由来の岩石(火成岩)のうち、火口近くで急激にマグマが冷えて固まったもの。噴出岩(effusive rock)とも。

貫入岩(intrusive rock):マグマが地下で冷えて固まった岩石、深成岩。花崗岩は、地下深くでゆっくり冷えて固まるために、石英(SiO2)や長石(KAlSi3O8)などの結晶が成長する。

変成岩(metamorphic rock):もとからあった岩石が、熱や圧力などの変成作用を受け、鉱物の種類や岩石の構造が変化してできた岩石。


火山灰、光学顕微鏡(Author:Wilson44691)


火山灰、電子顕微鏡


軽石、鹿沼土、マグマが発泡して生成(Author:KENPEI)


玄武岩(Basalt)、溶岩流で生成、デカン高原、ハワイなど


安山岩(Andesite)、プレートの沈み込み帯に多い火山岩(Author:Siim Sepp)


花崗岩、マグマが深部でゆっくりと冷却


マサ土、花崗岩が風化してできた土(Author:Akiyoshi’s Room)


World geologic provinces


World geology map

土壌

土壌は多様で構造や成り立ちが複雑なので、それを分類するのはかなり難しい。現在の世界の土壌分類は、米国農務省土壌分類(USDA soil taxonomy)と世界土壌照合基準(World Reference Base for Soil Resources, WRB)がある。USDA soil taxonomyは、米国農務省のGuy Donald Smithらによって分類され、WRBは、FAOと国際土壌科学会議によって提案された。ここでは、USDA soil taxonomyについてふれる。

エンティソル(Entisol):最近形成された土壌、未熟土。裸岩など、生物による化学的物理的作用を受けていない。

インセプティソル(Inceptisol):特徴が少ない若い土壌。溶脱や風化が少ない。

ジェリソル(Gelisol):永久凍土。1年を通じて土が凍結している。

スポドソル(Spodosol):ポドゾル。針葉樹林の微生物が放出する酸などによって、アルミニウムや鉄が溶解して、上層にケイ酸だけが残る。下層ではAlとFeが析出して赤褐色の粘土質になる。強い酸性土壌。

ヒストソル(Histosol):泥炭土、有機質土壌。湿地帯で植物遺体が分解されずに堆積している。

アルフィソル(Alfisol):塩基に富む森林土壌、粘土集積土壌。モリソルより降水量がやや多く、樹木が生育する森林に形成される。やや酸性。上層は砂が多く下層は粘土が多い。下層にはカルシウムが集積して炭酸カルシウムになる。テラロッサ、テラローシャ、レグールなど。

バーティソル(Vertisol):スクメタイトが多く、乾、湿の繰返しにより膨張、収縮する暗色粘土土壌。草原地帯の湿地などで形成され、きわめて肥沃。プレーリーの黒土、レグールなど。

モリソル(Mollisol):チェルノーゼム、プレーリー土。温帯から寒帯にかけての年間250~750ミリ程の降水量では、草原ができる。乾燥する夏と寒冷な気候のために有機物の分解が進まず腐植が多い。中性土壌。

アンディソル(Andisol):黒ボク土。火山灰の土で発達し腐植が多い。

アリディソル(Aridisol):乾燥地域の砂漠土、塩類が集積。

アルティソル(Ultisol):塩基が流亡した森林土壌で、粘土が集積している。東南アジアなどの熱帯雨林の樹木の酸によって塩基が溶解流出しているが、鉄とアルミは溶けずに赤い色になる。熱帯の樹木はアルミが多い土壌で生息できるが、西アジアやアメリカ原産の作物は、アルミの毒で育たない。

オキシソル(Oxisol):ラテライト。熱帯の酸化物に富む極度に風化した土壌、アフリカや南米の古い大陸の熱帯雨林に多い。


エンティソル(Entisol)、未熟土


インセプティソル(Inceptisol)、若い土壌


ジェリソル(Gelisol)、永久凍土


スポドソル(Spodosol)、ポドゾル


ヒストソル(Histosol)、泥炭土


アルフィソル(Alfisol)、塩基に富む森林土壌


バーティソル(Vertisol)、暗色粘土土壌


モリソル(Mollisol)、チェルノーゼム、プレーリー土


アリディソル(Aridisol)、砂漠土


アルティソル(Ultisol)、塩基が流亡した森林土壌


オキシソル(Oxisol)、ラテライト、風化した土壌


世界土壌図 (菅野ら, 2009)

日本では農耕地土壌分類と林野土壌分類が別々に行われてきたが、2017年に日本土壌分類として統一された。

造成土:客土や造成によって自然状態と異なる土壌。

有機質土:湿生植物の遺体が、過湿のため分解せずに堆積した土壌。泥炭土。

黒ボク土:母材が火山灰に由来し、リン酸吸収係数が高く、軽しょうな土壌。アロフェン、Al/Fe-腐植複合体、フェリハイドライトなど非晶質物質、準晶質粘土のイモゴライトなどが多い。

ポドゾル:漂白層の上に粗腐植層が存在する。北海道、東北、中部地方の山地に分布。

沖積土:現世の河成、海成、湖沼成沖積低地の土壌。

赤黄色土:赤黄色の粘土集積土壌。強い風化作用および土壌生成作用を受けており、表層からの粘土の移動集積や塩基が溶脱する。強酸性。

停滞水成土:停滞水や地下水の影響を受け、グライ特徴をもつ。

富塩基土:風化変質層または粘土集積層をもち、次表層が塩基飽和度50%以上の土壌。丘陵地や石灰岩台地に分布。

褐色森林土:風化変質層または粘土集積層をもち、下層は赤黄色の特徴を示す。母材は、固結火成岩、堆積岩、変成岩、非固結堆積物。

未熟土:層位の発達が無いか、非常に弱い。火山放出物未熟土、砂質未熟土、固結岩屑土、陸成未熟土。


黒ボク土(Author:Rockwurm)


日本土壌図 (菅野ら, 2008)

文献
*1)USDA (1999) Soil Taxonomy.
*2)FAO (2015) World reference base for soil resources 2014.
*3)日本ペドロジー学会 (2017) 日本土壌分類体系.
*4)菅野均志ら (2009) 土壌教育教材としての日本および世界土壌図の試作. 日土肥講要55, p201.
*5)菅野均志ら (2008) 1/100万日本土壌図(1990)の読替えによる日本の統一的土壌分類体系−第二次案(2002)−の土壌大群名を図示単位とした日本土壌図. ペドロジスト52, 129-133.

堆肥と土壌の作り方: 身近な有機物を利用する
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