ヒツジの起源:Origin of domestic sheep

ヒツジ属(Ovis)の種についても、種や亜種の関係をめぐって議論が続けられている。2010年には、分子系統樹にもとづいて、以下のように報告されている。(*1)

Ovis. canadensis(Bighorn):ビッグホーン
O. dalli(Dall sheep):ドールビッグホーン
O. nivicola(Snow Sheep):シベリアビッグホーン
O. ammon(Argali):アルガリ
O. vignei(Urial):ウリアル
O. orientalis(Mouflon):ムフロン


The different classifications of the genus Ovis.


Phylogeography of the wild Ovis species. The map shows the geographic distribution of the seven wild Ovis species according to the classification of Nadler et al. (1973). The Chronogram presented is from a Bayesian dating analysis of the Cyt b data. Divergence times are given ±95% CI. The chromosome numbers are given for each taxon. The O. orientalis × vignei hybrids, which have a ploidy between 2n = 54 and 2n = 58, are not presented. The chromosome numbers given in italic refer to the hypothetical ancestral states according to the most parsimonious evolutionary scenario with regards to the Cyt b phylogeny.(Molecular Phylogenetics and Evolution 54 (2010) 315–326)


Differences among Cyt b haplotypes within and between Ovis species. Values above the diagonal give the average pairwise differences between species. Diagonal values give the pairwise difference within each group.


Bighorn(Author:Kim Keating)


Dall sheep(Author:Denali National Park and Preserve)


Snow sheep(Author:Joseph Smit)


Argali(Author:Momotarou2012)


Urial(Author:Altaipanther)


Mouflon(Author:Jörg Hempel)

ヒツジ(O. aries)の原種は、ムフロン(O. orientalis)である。ムフロンは、トルコ、コーカサス、イランなどに分布するが、ヨーロッパ(O. orientalis musimon)やキプロス島(O. orientalis ophion)にも生息している。

2002年、および2007年の報告によれば、家畜のヒツジのミトコンドリアDNAには、A、B、C、D、Eの5つのハプログループが存在する。ハプロAとBは、別々に家畜化され、ヨーロッパムフロン(O.o.musimon)は、ハプロBに属している。ヨーロッパムフロンは、新石器時代にアジアからヨーロッパに運ばれたのではないかと考えられている。(*2, 3)


Summary of sheep breed and mitochondrial haplogroup phylogenetic variation.(Genetics. 2007 Mar; 175(3): 1371–1379)


Five mtDNA lineages illustrated with two types of phylogenetic tree. (a) Neighbor-joining tree showing O. aries lineages in relation to wild sheep using cytB sequence (967 bp). Analysis of animals from nine domestic breeds (n = 197) was supplemented with wild Ovis species and a divergent haplotype previously identified from the Karayaka breed (Pedrosa et al. 2005). Additional data on the relationship between wild Ovis species are presented elsewhere (Hiendleder et al. 2002; Bunch et al. 2006). Bootstrap values are indicated on cluster nodes; values in parentheses were taken from a similar tree constructed using the mtCR-cytB data set (2027 bp). (b) Weighted median-joining network showing mt haplotypes. Node size is proportional to haplotype frequency and the mutational differences between haplogroups are proportional to branch length (D shown on branch). The smallest node is representative of one animal.(Genetics. 2007 Mar; 175(3): 1371–1379)

2009年に、ヒツジのゲノム内の内在性レトロウイルスのDNA解析が行われている。133品種1362頭の家畜ヒツジと63系統の野生のヒツジ属(O. vignei, O. orientalis musimon, O. orientalis ophion, O. orientalis orientalis)の調査の結果、ヒツジの家畜化(選択)は、はじめに南西アジアで起こり、次いで、ヨーロッパ、アフリカ、アジアに広がったことが示唆された。(*4)


Worldwide distribution of insertionally polymorphic enJSRVs. Distribution of the insertionally polymorphic enJSRV loci analysed in this study in 65 sheep populations representing local breeds from the old world. (A) Frequencies of each enJSRV locus in each population are represented by a vertical bar and arranged in a descending order. Insertion frequencies were obtained using the software Arlequin 3.11 (27) treating the absence of a specific enJSRV provirus as a recessive allele. (B) Locations of sheep populations sampled. (C-F). Interpolation maps displaying the spatial distribution of estimated enJSRVs frequencies. The geographical variation was visualized using the ‘Spatial Analyst Extension’ of ArcView GIS 3.2 software (ESRI, Redlands, CA, USA; http://www.esri.com). Interpolated map values were calculated employing the inverse distance–weighted with 12 nearest neighbours and a power of two, and interpolation surfaces were divided into 13 classes with higher insertion frequencies indicated by darkest shading. The central point of the sampling area was used as geographic coordinates for each population.(Science24 Apr 2009 : 532-536)


Combination of enJSRV proviruses (retrotypes) in the domestic sheep. Pie charts in the figure represent the frequency of each retrotype in the 65 populations tested. Each sheep tested was assigned a retrotype on the basis of the combination of insertionally polymorphic enJSRV proviruses present in their genome. Retrotypes were defined R0 to R14 as follows: RO = no insertionally polymorphic enJSRVs; R1 = enJSRV-7; R2 = enJSRV-18; R3 = enJS5F16; R4 = enJSRV-7 + enJSRV-18; R5 = enJSRV-7 + enJS5F16; R6 = enJSRV-18 + enJS5F16; R7 = enJSRV-7 + enJSRV-18+ enJS5F16; R8 = enJSRV-8; R9 =enJS5F16 + enJSRV-8; R10 = enJSRV-7 + enJS5F16 + enJSRV-8; R11 = enJSRV-18 + enJSRV-8; R12 = enJSRV-18 + enJS5F16 + enJSRV-8; R13 = enJSRV-7 + enJSRV-18 + enJSRV-8; R14 = enJSRV-7 + enJSRV-18 + enJS5F16 + enJSRV-8. Each retrotype is represented with a different colour (and pattern) as indicated in the figure. Numbers beside each pie chart indicate each of the 65 populations tested as indicated in Table S1. Note that most of the populations in South-West Asia, Central Asia, Southern Europe and Africa possess R2 (i.e. presence of enJSRV-18 only, shown in green) as the predominant retrotype. Around the Mediterranean basin there is also a high proportion of R4 given by the contemporary presence of enJSRV-7 and enJSRV-18 (shown in yellow). The primitive breeds are characterized by a high proportion of animals with R0 (no insertionally polymorphic proviruses, shown in white) or R1 (presence of enJSRV-7 only, shown in red). A ‘Nordic’ retrotype R3 (shown in blue) was characterized by a low frequency of enJSRV-18 and a high frequency of enJS5F16; Nordic populations also had a relatively high frequency of sheep with none of the insertionally polymorphic proviruses tested.(Science24 Apr 2009 : 532-536)

2013年には、現在のトルコ国内の家畜ヒツジ(628頭)、現在の野生ムフロン(O. gmelinii anatolica)(30頭)、およびトルコ南部の遺跡(OylumHöyük BCE 1880-330)から出土したサンプル(33頭)のミトコンドリアDNAの分析結果が報告された(*5)。なお、O. gmelinii anatolicaは、O. orientalisのことである。

現在のトルコ国内の家畜ヒツジには、ミトコンドリアDNAのハプロタイプA、B、C、D、Eが存在する。そして、これらのハプロタイプは、遺伝的な関係から、クラスターⅠ(A、B、D)とクラスターⅡ(C、E)の2つのグループに分けられる。この2つのクラスターの祖先は、異なる地理的起源を有していた可能性がある。

これは、家畜ヒツジには、地理的に異なる2つの母系の祖先が存在することを意味するが、このような例は他にも確認されている。キプロス島では、12,000年前にムフロン、ベゾアール、オーロックス(原牛)、イノシシ、ダマジカ、アカシカ、キツネなどが、他所から運び込まれていた。また、ヤギの家畜化では、イラン高原からトルコ南東部に移されたベゾアールが、母系の祖先のひとつになったらしい。同じように、東方から運ばれてきたメスのムフロンの系統が、家畜ヒツジの母系集団の祖先になった可能性がある。

位置的な関係から、もともとアナトリアには、クラスターⅠの系統が分布していた可能性が高い。また、現在のトルコには、野生のムフロンは500頭しか残っていないが、その中にハプロBは見つかっていない。系統が失われたか、もともとBは少なかったのかもしれないとしている。


The neighbor-joining tree of mtDNA CR sequences from domestic sheep and O. g. anatolica samples. The haplogroups (HPGs A–E) and two clusters (Cluster i and Cluster ii) formed by the sequences are designated. The bootstrap values are indicated on the main branches of the tree.(PLoS ONE 8(12): e81952.)


Summary of mtDNA haplogroup diversity of domestic sheep.(PLoS ONE 8(12): e81952.)


Haplogroup/haplotype compositions of the breeds, aDNA and O. g. anatolica on the map of Turkey. The locations of the pie charts on the centroids of the collection sites are all within the native distributions of the breeds or within the current day distribution for O. g. anatolica. Ancient DNA (aDNA) samples are located in the Kilis province, where Oylum Höyük is located. aDNA samples are considered in two successive time intervals therefore they are represented by two pie charts. The abbreviations of the breed names are given in the Materials and Methods section.(PLoS ONE 8(12): e81952.)


Median-joining network of mtDNA partial cytB sequences found within modern domestic and wild sheep. Nodes representing the haplotypes are proportional to the sample sizes used for the construction of the network. Haplotype names are given near the nodes. The ellipses labeled with letters A–E refer to the haplotypes of the individuals whose haplogroups were identified in domestic sheep in accordance with their CR sequences. The accession numbers of sequences used in the MJ network and their respective haplotypes are given together with the reference studies in Table S4.(PLoS ONE 8(12): e81952.)


The distribution of wild samples that were employed in Figure 3.The collection sites for members of Clusters I, II and III are indicated on the map with the brown region, the region with yellow borders and the blue region, respectively. The exact locations of collection sites (solid red circles) together with haplotypes (as depicted in Figure 3) of the wild O. gmelinii members of Cluster I (typed in red) and Cluster II (typed in black) including O. g. ophion are shown. The exact locations of the hybrids (not shown) were used in drawing the borders of the region with yellow borders and the blue region. The map was created using ArcMap™ within ArcGIS Desktop 10.(PLoS ONE 8(12): e81952.)

2013年の報告を読んだときに、びっくりしたのは、キプロス島の野生ムフロン(O. g. ophion)が、クラスターⅡに入っていたことである。現在のキプロスムフロンが、12,000年前に運び込まれたムフロンの子孫であるならば、12,000年前のキプロスムフロンは、もともとはイラン高原などに生息していたムフロンの系統ということになる。

ヤギの起源、ヒツジの起源、そしてキプロス島の3つの証拠は、当時の狩猟民社会が、トルコ南東部でヒツジやヤギの家畜化が始まる2,000年も前から、「野生」の大型動物をきわめて広範囲に移動させる何らかの生業システム、あるいは社会システムを有していたことを、示しているのではないだろうか。

*1)Hamid Reza Rezaei, et al.(2010)Evolution and taxonomy of the wild species of the genus Ovis (Mammalia, Artiodactyla, Bovidae). Molecular Phylogenetics and Evolution 54 (2010) 315–326.
*2)Stefan Hiendleder, et al.(2002)Molecular analysis of wild and domestic sheep questions current nomenclature and provides evidence for domestication from two different subspecies. Proc Biol Sci. 2002 May 7;269(1494):893-904.
*3)Jennifer R. S. Meadows, et al. (2007) Five Ovine Mitochondrial Lineages Identified From Sheep Breeds of the Near East. Genetics. 2007 Mar; 175(3): 1371–1379.
*4)Bernardo Chessa, et al. (2009) Revealing the History of Sheep Domestication Using Retrovirus Integrations. Science24 Apr 2009 : 532-536.
*5)Demirci S, et al. (2013) Mitochondrial DNA Diversity of Modern, Ancient and Wild Sheep (Ovis gmelinii anatolica) from Turkey: New Insights on the Evolutionary History of Sheep. PLoS ONE 8(12): e81952.

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投稿者: jcmswordp

著述、企画、編集。農家が教えるシリーズなど

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