家畜ヤギの起源:Origin of domestic goat

ヤギとヒツジは、イヌを除いて、もっとも早くに家畜化された動物と考えられている。

ヤギ属(Capra)の種は成立が複雑であり、2006年にミトコンドリアDNAとY染色体の分析によって、種同士の関係が報告されている。(*1)

Capra sibirica(Siberian Ibex):シベリアアイベックス
C. nubiana(Nubian Ibex):ヌビアアイベックス
C. ibex(Alpine Ibex):アルプスアイベックス
C. pyrenaica(Spanish goat):スペインアイベックス
C. caucasica(West Caucasian tur):カフカスアイベックス
C. cylindricornis(East Caucasian tur):カフカスツール
C. falconeri(Markhor):マーコール
C. aegagrus(Bezoar, Pasang):ベゾアール、パサン
C. hircus(Goat):家畜ヤギ


Siberian Ibex(Author:Ksuryawanshi)


Nubian Ibex(Author:netzach farbiash)


Alpine Ibex(Author:Bert de Tilly)


Spanish Ibex(Author:Juan Lacruz)


West Caucasian tur(Author:Cedricguppy)


East Caucasian tur(Author:Altaipanther)


Markhor(Author:Rufus46)


Bezoar(Author:F. Spangenberg)

 
Horn morphology of the Wve major morphotypes: (a) the generalized ibex-type (C. [i.] ibex, C. [i.] nubiana, C. [i.] sibirica, and C. [i.] caucasica), (b) the Spanish goat (C. pyrenaica), (c) the eastern tur (C. cylindricornis), (d) the markhor (C. falconeri), and (e) the bezoar-type (C. aegagrus). Artwork by Julie Dlugos.(Molecular Phylogenetics and Evolution 40 (2006) 739–749)


Approximate geographic distributions of wild Capra: the Spanish goat (C. pyrenaica), the eastern tur (C. cylindricornis), the markhor (C. falconeri), the generalized ibex-type (C. [i.] ibex, C. [i.] nubiana, C. [i.] sibirica, and C. [i.] caucasica) and the bezoar-type (C. aegagrus). Distribution areas are synthesized from Shackleton (1997).(Molecular Phylogenetics and Evolution 40 (2006) 739–749)


Phylogenetic tree constructed with cytochrome b sequences using Maximum Likelihood (ML) and Bayesian analyses. Numbers above the line are ML bootstrap values (BP) based on 200 pseudoreplicates. Numbers below the line are Bayesian posterior probabilities based on one million step Markov chain Monte Carlo simulations. See Tables 3 and 4 for details on location codes and GenBank accession numbers which follow species names in parentheses. (b) Phylogenetic tree constructed with AMELY and ZFY sequences using ML and Bayesian analyses. The same topology was obtained using maximum parsimony, and neighbor-joining methods. The (n) indicates the number of samples sequenced for both AMELY and ZFY. Numbers above the line are ML BP based on 200 pseudoreplicates. Numbers below the line are Bayesian posterior probabilities based on one million step Markov chain Monte Carlo simulations.(Molecular Phylogenetics and Evolution 40 (2006) 739–749)


Hypothetical evolutionary scenario of the genus Capra. The encircled symbols represent the possible geographic location of the ancestral ibex-type and bezoar-type.(Molecular Phylogenetics and Evolution 40 (2006) 739–749)

家畜ヤギ(C. hircus)の原種は、ベゾアール(C. aegagrus)である。ベゾアールは、トルコ、コーカサス、イラク、イラン、中央アジアに分布する。また、クレタ島(Kri-kri)など地中海島嶼部にも生息している。

2007年に、家畜ヤギのミトコンドリアDNAの分析結果が報告されている。世界各地の家畜ヤギ2,430頭を調査したところ、家畜ヤギは、A、B、C、D、F、Gの6つのハプロタイプからなることがあきらかになった。ハプロAは世界中に分布しており、家畜ヤギの91%を占めている。ハプロBはおもにアジアに分布し、アフリカとギリシャにもわずかに存在する。Cはアジア全域、Dはアジア全域と北ヨーロッパ、Fはシチリア、Gは中東と北アフリカに分布する。(*2)


Neighbor-joining trees of domestic goat based on 1540 mtDNA haplotypes (A) and on the 22 reference mtDNA haplotypes (B). Distances were calculated using the Kimura 2-Parameter model with gamma correction (alpha = 0.28). On the (A) tree, the numbers on the branches represent bootstrap values out of 1000 replications, and the stars point out the position of reference individuals for each haplogroup used to construct the (B) tree.(PLoS One. 2007; 2(10): e1012.)


Genetic diversity of goat mtDNA haplogroups(PLoS One. 2007; 2(10): e1012.)

2008年には、野生のベゾアールが生息するすべての地域から集められた473のサンプル(糞、体組織、骨)の分析結果が報告された(*3)。家畜のヤギの91%はハプロタイプAであるが、ザクロスとイラン高原のベゾアールからは、Aは見つからなかった。下図の地点33のAは、家畜ヤギが野生化したものと考えられる。

ハプロAのベゾアールが生息するのは、東部アナトリアであり、もっとも有力な家畜ヤギの起源地は、東部アナトリアである。ハプロCも東部アナトリアに由来するが、これは、南部ザクロスまたはイラン高原から移された系統と考えられる。他のハプロタイプB、D、F、Gも家畜ヤギに存在するが、その割合は低い(7.69%)。すなわち、B、D、F、Gは、家畜ヤギが拡散する過程で、それぞれの地域の系統が取りこまれた可能性がある。


Phylogenetic relationships of the 243 haplotypes from the 473 bezoars studied. This tree was obtained with the NJ method. To identify shared mtDNA haplogroups, 22 haplotypes chosen to represent the overall diversity of modern domestic goats (11) have also been included in the analysis (red). The scale represents the genetic distance. The different colors correspond to the haplotypes from the different mtDNA haplogroups found in domestic goat (A, green; B, dark blue; C, yellow; D, purple; F, light blue; G, orange). The other bezoar haplotypes are represented in white.(PNAS November 18, 2008. 105 (46) 17659-17664)


Study area and geographic distribution of the mtDNA haplogroups in the bezoar. (A) Natural distribution of the bezoar according to Uerpmann (38). This distribution may not have changed since the beginning of goat management/domestication, and stops at the eastern limit of the map. The archaeological sites that give evidence of local pre-Neolithic goat domestication are represented in red. The sites that suggest either local goat domestication or early prepottery Neolithic transfer of domesticated goat are represented in orange. Finally, the sites that provide evidence of transfer of domestic goats out of the original geographic range of the bezoar before the middle of the 10th millennium cal. B.P. are represented in yellow (see Table S1). The northern Zagros comprises the Iranian Provinces of Azerbaijan Gharbi, Zanjan and Kurdistan; the Central Zagros comprises Kermanshah, Lorestan, Khuzestan, and Isfahan Provinces. The Southern Zagros mainly comprises the Fars Province. (B) Geographic distribution of the mtDNA haplogroups in the bezoar. The size of the circles is proportional to the number of individuals analyzed. The different bezoar haplogroups are color-coded as in Fig. 1. Different localities are identified by numbers, as in Table S1.(PNAS November 18, 2008. 105 (46) 17659-17664)

ヤギ、ヒツジ、ウシ、ブタの家畜化についての考古学的な検証としては、2002年の本郷一美氏の報告がある。トルコ南東部のチャヨヌ遺跡(Çayönü)では、12,000~9,000年前の約3,000年間、定住生活が営まれていた。場所は、カラジャ山(Karaca Dağ)の北方に位置している。遺跡から出土した動物骨の分析では、PPNB後期に、ヤギとヒツジの骨が、出土動物骨の大多数を占めるようになる。また、ヤギ、ヒツジ、ウシ、イノシシのサイズが小型化し、死亡年齢と食性の変化も生じている。これらのことから、PPNB後期に家畜の飼育が始まったと推定している。(*4, 5, 6)


チャヨヌ遺跡の各層から出土する動物の種構成とその相対的な割合(sorce:ドメスティケーションの考古学)


チャヨヌ遺跡から出土したウシ(左)とアカシカ(右)のサイズの変遷(sorce:ドメスティケーションの考古学)

ただ、PPNB後期のトルコ南東部で、「飼育」や「家畜化」がどのような目的や形態で行われていたのかはわかっておらず、「狩猟」、「飼育」、「野生」、「家畜」などの概念自体もはっきりしていない。たとえば、キプロス島でも、もともとヒツジ、ヤギ、ウシ、ブタ、ダマジカ、アカシカ、キツネなどは生息していなかったが、PPNB期に突如として出現している(*7)。これは、これらの動物が、舟で運ばれてきたことを意味するが、この時期のレヴァントではまだ「家畜化」が始まっていないとされている。当時のキプロスにいた動物は「野生」なのか「家畜」なのか、あるいは「狩猟」なのか「飼育」なのかを論理的に判別できない。なので、「家畜」の概念についてはのちに検討する。

*1)Nathalie Pidancier, Steve Jordan, Gordon Luikart, Pierre Taberlet, (2006) Evolutionary history of the genus Capra (Mammalia, Artiodactyla): Discordance between mitochondrial DNA and Y-chromosome phylogenies.Molecular Phylogenetics and Evolution 40 (2006) 739–749
*2)Saeid Naderi, Hamid-Reza Rezaei, Pierre Taberlet, Stéphanie Zundel, Seyed-Abbas Rafat, Hamid-Reza Naghash, Mohamed A. A. El-Barody, Okan Ertugrul, François Pompanon.(2007)Large-scale mitochondrial DNA analysis of the domestic goat reveals six maternal lineages with high haplotype diversity. PLoS One. 2007; 2(10): e1012.
*3)Saeid Naderi, Hamid-Reza Rezaei, François Pompanon, Michael G. B. Blum, Riccardo Negrini, Hamid-Reza Naghash, Özge Balkız,f Marjan Mashkour,g Oscar E. Gaggiotti, Paolo Ajmone-Marsan, Aykut Kence, Jean-Denis Vigne, and Pierre Taberleta,(2008)The goat domestication process inferred from large-scale mitochondrial DNA analysis of wild and domestic individuals. PNAS November 18, 2008. 105 (46) 17659-17664
*4)本郷一美.(2002)狩猟採集から食料生産への緩やかな移行 : 南東アナトリアにおける家畜化. 国立民族学博物館調査報告 33 109-158
*5)本郷一美.(2008)ドメスティケーションの考古学. 総研大ジャーナル 13 30-35
*6)Hongo, H., Pearson, J., Öksüz, B., Ilgezdi, G. (2009) The Process of Ungulate Domestication at Çayönü, Southeastern Turkey: A Multidisciplinary Approach focusing on Bos sp. and Cervus elaphus. Anthropozoologica 44(1): 63-78.
*7)Vigne, Jean-Denis & Carrre, I & Salige, J.F. & Person, A & Bocherens, Hervé & Guilaine, J & Briois, François. (2000). Predomestic cattle, sheep, goat and pig during the late 9th and the 8th millennium cal. BC on Cyprus: Preliminary results of Shillourokambos (Perkklisha, Limassol). Archaeozoology of the Near East IV. 52-75.

堆肥と土壌の作り方: 身近な有機物を利用する
電子園芸BOOK社 (2016-09-19)
売り上げランキング: 52,762

投稿者: jcmswordp

著述、企画、編集。農家が教えるシリーズなど

コメントを残す

以下に詳細を記入するか、アイコンをクリックしてログインしてください。

WordPress.com ロゴ

WordPress.com アカウントを使ってコメントしています。 ログアウト /  変更 )

Google フォト

Google アカウントを使ってコメントしています。 ログアウト /  変更 )

Twitter 画像

Twitter アカウントを使ってコメントしています。 ログアウト /  変更 )

Facebook の写真

Facebook アカウントを使ってコメントしています。 ログアウト /  変更 )

%s と連携中