性選択とクジャクの尾羽の謎:Sexual selection and mystery of peacock’s tail

ダーウィンは、自然選択の定義について次のように書いている。

This preservation of favourable individual differences and variations, and the destruction of those which are injurious, I have called Natural Selection, or the Survival of the Fittest.
「有利な個体の差異と変異は保存され、不利な差異と変異は排除されることを、私は、自然選択あるいは適者生存と呼んでいる。」(『種の起源』4章)

ところで、自然界では、オスとメスの形がまったく異なったり、クジャクのオスのように、おおげさで奇妙な特徴が出現したりすることがしばしばある。生存に有利な変異は保存され、不利な変異は排除されるならば、オスとメスは同じ形であるのが合理的だし、生存に有利でない奇妙な特徴は排除されてしまうはずだ。自然選択説の単純な解釈だけでは、このような生物の進化(変異)を、うまく説明することができない。

ダーウィンは、これを「性選択」の概念で解き明かそうとした。

This form of selection depends, not on a struggle for existence in relation to other organic beings or to external conditions, but on a struggle between the individuals of one sex, generally the males, for the possession of the other sex. The result is not death to the unsuccessful competitor, but few or no offspring. Sexual selection is, therefore, less rigorous than natural selection.
「この選択(性選択)の形式は、他の生物や外部条件の関係における生存闘争に依存せず、同性の個体間(一般的にはオス同士)の異性をめぐる闘争に依存する。その結果は、競争に敗れたための死ではなく、子孫がゼロもしくはわずかしか残せないということである。故に、性選択は、自然選択ほど厳しくない」(『種の起源』4章)

性選択の一つは、「同性の個体間の異性をめぐる闘争」の結果であり、「性選択は、自然選択ほど厳しくない」とダーウィンはいう。

しかし、利己的な遺伝子論では、生物の個体は、遺伝子の乗り物にすぎないのであるから、特定の遺伝子から見れば、子孫を残せるかどうかが、生きるか死ぬかの分かれめである。そもそも、ダーウィン自身が、『種の起源』3章で、次のように書いている。

But the struggle will almost invariably be most severe between the individuals of the same species, for they frequent the same districts, require the same food, and are exposed to the same dangers.
「しかし、ほとんどいつでも、闘争がもっとも厳しくなるのは、同種の個体間である。彼らは、しばしば、同じ場所で、同じ食べ物を必要とし、同じ危険にさらされているためだ。」(『種の起源』3章)

ドーキンスも、「ESSとは自分自身のコピーに対してうまく対抗できる戦略のこと」と表現している。

これまで、デイノテリウムの凶暴な牙などの例をあげて述べてきたように、本当は、「同性の個体間の激しい闘争」こそが、自然選択の核心である。

二つめの性選択としてあげているのは、「魅力的な異性の選択」である。

The rock-thrush of Guiana, birds of paradise, and some others, congregate, and successive males display with the most elaborate care, and show off in the best manner, their gorgeous plumage; they likewise perform strange antics before the females, which, standing by as spectators, at last choose the most attractive partner.
「ギアナのマイコドリや極楽鳥のオスたちは、手入れされた精巧な衣装で次々と集まり、最高のマナーで華麗な羽ばたきを見せびらかす。オスたちは、メスの前で、同じ道化を演じる。メスたちは、観客としてオスたちの前に立ち、最後にもっとも魅力的なオスを選ぶ。」(『種の起源』4章)

I can see no good reason to doubt that female birds, by selecting, during thousands of generations, the most melodious or beautiful males, according to their standard of beauty, might produce a marked effect.
「何千世代にもわたる、メスの美の基準に合った、もっともメロディアスで美しいオスの選択によって、著しい効果が生まれる可能性があることを、疑う理由が見つからない。」(『種の起源』4章)

自然界には、極楽鳥のオスの求愛ダンスやクジャクのオスの尾羽など、奇抜な行動や大げさな装飾のある種が多く見られる。その理由を、「魅力的な異性の選択」の結果であるとするダーウィンの予測については、現在でも結論が出ていない。

クジャクの華美な尾羽は、オス同士の闘いにおいて有利ではなく、その目立つ姿は、捕食者の肉食動物から見つかりやすい。クジャクの尾羽は適者生存の自然選択説に反しており、タカ派ハト派モデルでも説明できない。

クジャクの尾羽についての有力な説の一つとされているのは、ロナルド・フィッシャー(1890-1962)によるランナウェイ説(Fisherian runaway)である。runawayとは、制御できない暴走という意味であり、フィッシャーは次のような説を唱えた。一般に、メスは、生存に有利な形質をもつオスを選択する傾向がある。しかし、遺伝子プールで、オスの特定の形質に対するメスの好みが生じると、「装飾」のような生存に有利でない形質であっても、遺伝子プール全体に広がることがある。このような性選択の暴走によって、オスはますます装飾する方向に進化し、装飾によって得られる利益(メスに選ばれやすい)が、自然選択によって生じる損失(捕食者に食べられやすい)に相殺されるところまで進む。フィッシャーは、たとえ、オスの形質が生存に有利でなくても、多数のオスの中で「目立つ」だけで、メスがそのオスを選択し、暴走が始まる条件として、十分であるとしている。

あるメスに、尾羽が大きなオスを好む形質(遺伝子)が生じたのは偶然であって、変異が生じたこと自体に理由がないというのは、そのとおりであろう。しかし、その形質(遺伝子)が、集団内に広がって多数派になったということには根拠がない。

なぜなら、個体(形質)にとって、もっとも厳しい闘争相手は、捕食者ではなくて、同種の同性の個体(形質)だからである。尾羽が大きなオスを好むメスが、そうでないメスよりも自己複製および資源獲得において何らかの有利性がなければ、集団内の多数派を占めることはできない。

尾羽が大きなオスを好むメスの形質(遺伝子)が、集団内の多数派になれなければ、オスの装飾化の変異が暴走することもない。

近年では、アモツ・ザハヴィ(1928-)が主張したハンディキャップ説(1975)が注目されている。ガゼルなどウシ科の草食動物では、捕食者の肉食動物の前で、高く跳びはねる行動(ストッティング)が見られる。どうしてガゼルはすぐに逃げ出さず、捕食者に見つかりやすい行動をとるのか、生物学者たちを困惑させてきた。ザハヴィは、ガゼルがストッティングを行うのは、自分は健康で運動能力が高い個体であることを捕食者に「宣伝」し、捕食者に追いかけることをあきらめさせるためであると主張した。

じっさいに、チータは、ストッティングを行わずにそのまま逃げ出すガゼルを狙うことが観察されているので、ストッティングは「目立つ」行動ではなく、「あきらめさせる」行動であることがあきらかである。これは、生存に有利な形質にほかならず、自然選択説と何ら矛盾がない。

ザハヴィ説のポイントは、被捕食者が捕食者に対して「信号」を送ることで利益を得られるということだが、この信号理論は、クジャクの尾羽の説明にも、ハンディキャップ説として拡張された。

ハンディキャップ説では、オスは、あきらかに生存に不利な形質(ハンディキャップ)を積極的にメスに「宣伝」することで、メスに選ばれると主張する。つまり、オスは、「生存に不利なほど大げさな尾羽があるにもかかわらず、自分は生き残っているのだから、優れている」ということを、メスに宣伝していると解釈する。

ドーキンスは、当初、ザハヴィの「とてつもなくひねくれた考え方」を批判していたが、ドーキンスの同僚のアラン・グラフィンがこれを支持したことで、有力な説の一つと見なすようになった。

ハンディキャップの宣伝の仕方は、4つに分類されている。
資格型ハンディキャップ:ハンディキャップがあるにもかかわらず生存できているオスは、他の面で優れているはず
示現型ハンディキャップ:オスは普段は見えない能力を、やっかいな行動をとることで示す
条件型ハンディキャップ:優れた条件のオスだけが、ハンディキャップを発展させることができる
戦略型ハンディキャップ:オスは、メスにはわからない自分の能力についての情報を持っていて、ハンディキャップの大きさを決めるときにその情報を利用する

ハンディキャップ説が正しいならば、オスはせっかくもっている高い能力をそのまま宣伝せずに、まったく別の形で、しかもわざわざ不利な形質にして宣伝していることになる。

遺伝子の変異はランダムなので、生物の進化(変異)は、超タカ派戦略のように「暴走」して隘路に入り込んでしまうことはしばしばある。

しかし、クジャクの尾羽のように、まったく生存に有利でなく、コストが高く、ハンディキャップでしかない遺伝子が、遺伝子プール内で少数派の状態から、他の遺伝子との生存闘争に打ち勝って、遺伝子プール内の多数派を占めるとは考えられない。ダーウィンが看破したように、「闘争がもっとも厳しくなるのは、同種の個体間」なのである。生物の生存闘争は、何の合理的な理由もなく、ハンディキャップ遺伝子が、ハンディキャップのない遺伝子に勝てるほど甘くないはずだ。

また、ハンディキャップ説では、観察によって「有利favourable」と「不利injurious」を区別することができないので、何が生存に有利な要素なのかを決めることができない。これでは、ダーウィンの自然選択説の定義が、論理として成立しない。進化の結果だけを見て、何とでも言えることになり、「有利だったから、有利だった」というトートロジーに陥ってしまう。

ドーキンスは、補注の最後で、「しかし本当に問題なのは私たちの感想ではない。判断する資格があるのは自然淘汰だけなのだ」と書いて、ハンディキャップ説への完全な支持を避けている。(つづく)

文献
Charles Darwin, The Origin of Species, The sixth edition, 1872
リチャード・ドーキンス、1976、『利己的な遺伝子』、紀伊國屋書店、増補新装版、2006

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ウイルス vs 脊椎動物:Virus vs Vertebrata

ウイルスの大きさ(直径)は、アーキアやバクテリアの1/10ほどしかない。多細胞生物である人間と比べると、1/108である。

ウイルス :数十nm~数百nm
アーキア :0.5µm~数µm
バクテリア:0.5µm~5µm
真核生物 :数µm~数十m

ウイルスの遺伝子は多様で、もっとも小さなウイルスは2個のタンパク質をコードするにすぎないが、最大のものは、2500個のタンパク質をコードするという。一般的なウイルスの遺伝子は、数十個のタンパク質をコードしている。ウイルスは、単独では自己複製することができず、宿主であるアーキア、バクテリア、真核生物に寄生して生存している。

ウイルスは、他の生物に比べてきわめて小さい。小さいということは、複製に要する物質やエネルギーの量が小さいので、世代時間tgがきわめて小さくなる。tgが小さいほど変異速度が大きくなるので、ウイルスは宿主よりも有利である。とくに、身体が大きな多細胞生物は、複製に必要な蓄積資源量が大きいので、世代時間tgは大きい。多細胞生物は、ウイルスの寄生に対して対抗できないはずだ。

変異速度の大きなウイルスに対抗するのが免疫であり、多細胞生物は、免疫を獲得したことで身体を大きくすることができたのであろう。免疫には、自然免疫と獲得免疫がある。自然免疫は、次世代に引き継がれる遺伝的な情報であり、獲得免疫は、複製のあとに獲得される遺伝的な情報だ。

脊椎動物の獲得免疫を担う免疫細胞には、T細胞とB細胞がある。これらの免疫細胞が他の体細胞と違うのは、細胞が生成して成熟していく過程で、レセプター(受容体)遺伝子の組換えが行われることだ。ふつうの体細胞は、同一化によって変異速度をゼロにしているので、変異速度が大きいウイルスの侵入に対して無力である。そこで、免疫細胞のレセプター遺伝子の変異速度を大きくすることで、ウイルスの変異速度に対抗している。

T細胞レセプター(TCR)とB細胞の免疫グロブリン(Ig)で起きる遺伝子の組換えは、V(D)J遺伝子再構成(V(D)J recombination)と呼ばれている。

免疫細胞のレセプター遺伝子は、切断したV、D、Jの遺伝子断片を組換えることで、遺伝子の変異速度を飛躍的に大きくしている。遺伝子組換えによって、何十万種類ものT細胞、B細胞が作られ、未知の病原・抗原に対抗できるように準備している。

「獲得」というのは、一度感染したウイルスの情報にもとづいて、免疫細胞がいつでも対抗できるような状態になることだ。

生成したばかりで、抗原と出会う前のT細胞は、何も仕事をしない状態(ナイーブT細胞)にある。病原などが侵入し、樹状細胞から抗原の情報を受け取ると、ナイーブT細胞は活性化してエフェクターT細胞になる。エフェクターT細胞は、増殖して病原・抗原を攻撃する。病原・抗原がいなくなると、活動を終えたエフェクターT細胞は死んで減少するが、一部はメモリーT細胞になって体内に残る。再び同じ病原・抗原が侵入すると、メモリーT細胞は、すばやくエフェクターT細胞に変化して、病原・抗原を攻撃する。

免疫細胞は、造血幹細胞から作られる。造血幹細胞は胎児のときは肝臓に存在するが、出生後は骨髄で活動する。B細胞は骨髄で生成し、T細胞は胸腺で生成する。

遺伝子組換えによって起きる免疫細胞の変異は、ランダムなので、当然、「自己」を攻撃する有害な変異も起きてしまう。胸腺では、胸腺上皮細胞や樹状細胞が、有害な細胞や無効な細胞を殺し、有力な細胞を残している。

これは、多細胞生物が、生殖細胞を大量に複製し、配偶子や卵を環境中に放出して、適応速度を大きくする「構造的な選択」と似ている。

脊椎動物が強害なウイルスに感染すると、多くの個体が死亡するが、免疫を獲得して生き残る個体も多く存在する。現存する脊椎動物は絶滅せず存続してきたので、免疫細胞のレセプター遺伝子の変異速度は、ウイルスの変異速度よりも大きいはずだ。一方、ウイルスも絶滅せずに存続しているので、両者の闘争は拮抗(平衡)している。

変異速度が劣るウイルスが生き残る方法としては、以下のパターンが考えられる。

(a)抗体を破る形質(変異)の獲得
ある遺伝子プール内で、ウイルスに対する抗体を獲得した個体の割合が高くなっても、ウイルスが変異すると、遺伝子プール内に再び感染・蔓延することが可能になる。

(b)同じ遺伝子プール内の年代乗り換え
ウイルスは、遺伝子プール内の、抗体(メモリー細胞)がない若年層に感染する。そして、次々と若い年代の個体に感染し、「年代乗り換え」を行う。宿主が、世代時間が長く遺伝子プールが大きい生物種なら、ウイルスは、年代乗り換えによって、同じ遺伝子プール内で永続的に存続することができる。

(c)遺伝子プールの乗り換え
ウイルスは、遺伝子プールから別の遺伝子プールに乗り換えながら感染する。同種内の遺伝子プールを次々と乗り換えるのは普通であるが、種を乗り換えることもしばしばある。
ウイルスは遺伝子の量が少ないので、遺伝子が変異すると、以前に持っていた形質を維持できなくなる可能性が高い。一方、脊椎動物の宿主では、獲得した情報(メモリー)は、次の世代に遺伝しないので、こちらも、次第に遺伝子プールから失われていく。これは、カッコウがスズメ目の宿主を次々と乗り換えて存続する「変異の共振による進化的な安定」と似ている(2017.2.20ブログ)。

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cn:カッコウの遺伝子プール内における、宿主種nに対する托卵可能遺伝子の量
hn:宿主種nの遺伝子プール内における、托卵拒否遺伝子の量
tc:カッコウが宿主の種を乗り換える平均時間
th:宿主種の遺伝子プール内に、托卵拒否遺伝子が存在する平均時間
h=∫cdt+kt   (t1≦t≦t2
n・tc=th

ウイルスと他の生物が決定的に違うのは、ウイルスは、他の生物に寄生しないと、自己複製できないことである。もし、きわめて強害なウイルスが出現して、宿主を絶滅させてしまえば、ウイルス自身も絶滅する。なので、現在、地球上に残っているウイルスは、宿主を絶滅させない(自分が絶滅しない)ウイルスである。寄生しないと自己複製できないウイルスは、宿主との「共存」以外に生き残る方法がない。(つづく)

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個のフタクタル:Fractal of individual

ふつう、存在論では、「個」とは「自己」のことであり、自己は存在者あるいは実存である。しかし、ヒュームやカントの認識論をつきつめれば、自己も存在者も実存も雲散霧消してしまうであろう。

ドーキンスの利己的な遺伝子論では、生物の個体は、「遺伝子の乗り物、すなわち遺伝子機械」と定義される。個体は、「生存機械」、「遺伝子の受動的な避難所」、「ライバルとの化学的な戦いや偶然の分子の衝撃の被害から身をまもる壁」にすぎない。

ただし、ドーキンスは、「この地上で、唯一われわれだけが、利己的な自己複製子たちの専制支配に反逆できるのである」と、他の生物とは別の地位を人間に与えている。また、「私たちの脳は、遺伝子に対して反逆できるほどには十分に、遺伝子から分離独立した存在なのである」とも書き加えている。

・・・・・・・・・・・・

出芽酵母と分裂酵母の関係から敷衍すると、多細胞生物では、無性生殖の体細胞と有性生殖の生殖細胞が集合して、ひとつの生命体(個体)を形作っているように見える。出芽酵母が多細胞生物の体細胞にあたり、分裂酵母が多細胞生物の生殖細胞にあたる。

生物は、自己複製のたびに、表現型変異が生じる可能性があるので、生存条件が良好であれば、様々な変種が生まれる確率が高くなることはすでに述べた。集団同士の遺伝的距離(差異)が大きくなって、もはや接合できなくなれば、それは、新種の誕生につながる。

生物の種は、遺伝子プールが最大になる範囲で、個々の差異がもっとも大きくなるのが合理的だ。遺伝子プールでは、同一化と差異化が、常にせめぎあっている。

多細胞生物は、体細胞が同一でないと、「個」を維持できない。体細胞同士は、共通の言語でコミュニケーションをとりながら、巨大なネットワークを構築して、「個」を形作っているからである。

しかし、多細胞生物の体細胞では、複製のたびに表現型変異が生じる可能性があるので、他の細胞との差異が大きな変異が生じれば、それはもはや、「自己」ではなく、「他」であり「異」である。

すなわち、多細胞生物が「個」を維持するためには、体細胞を同一化するシステムの存在が必須である。複製ミスをゼロにすることはできないので、それは、体内を常に監視して、変異した体細胞を殺すような機構だ。

体細胞:同一化=変異した細胞を免疫あるいはアポトーシスによって殺し、表現型変異の速度をゼロにする
生殖細胞:差異化=生殖細胞の大量複製によって変異速度を大きくし、構造選択によって適応速度を大きくする

体細胞の同一化は、医学では、がん免疫監視(cancer immunosurveillance)と呼ばれている(Burnet,1957)。リンパ球は「監視員」のように、常に体内で発生する変異細胞(がん細胞)を発見・除去しているという説である。

また、何らかの異常を起こした細胞は、アポトーシス(プログラム細胞死)によって取り除かれる。

逆に、多細胞生物から酵母を見ると、酵母では、ひとつひとつの細胞がバラバラになっているだけで、集団では、ひとつの生命体=個のようにも見える。細胞が個なのか、集団が個なのかを、厳密に区別する論理的な方法がない。

多細胞生物の場合も、たとえば、1頭のトラのオスは「個体」であるが、自分だけでは自己複製することができないので、「遺伝子の乗り物」としては、独立した存在ではない。また、生物種は、遺伝子プールの個体数が小さくなってしまうとライバル種や寄生者との競争に勝って存続することが困難になる。

さらに、人間を含めて、「個とは何か」を考えると、哲学に入り込んでしまうので、ここでは、「個」とは単に「ひとつ」の意味で考える。

個を単にひとつとすれば、生命活動を惹起する最小の単位を遺伝子におくことが可能である。そこで、ひとつの遺伝子を「個レベル1」(individual level 1)とする。遺伝子が集まってひとつの単細胞生物(個レベル2:individual level 2)を構成する。さらに、細胞が集まってひとつの多細胞生物(個レベル3 :individual level 3)を構成し、単細胞生物や多細胞生物が集まってひとつの種(個レベル4 :individual level 4)を構成する。多くの種が集まって、ひとつの生態系(個レベル5 :individual level 5)ができる。

個レベル1:―――――:遺伝子
個レベル2:集団レベル1:単細胞生物
個レベル3:集団レベル2:多細胞生物
個レベル4:集団レベル3:種
個レベル5:集団レベル4:生態系

「個」と「集団」を区別することはできず、個と集団は以下の関係になる。

個レベルn=集団レベル(n-1)

ひとつひとつの遺伝子は、重力場・電磁場・水を媒体にして、共有結合・イオン結合などクーロン力で他の遺伝子とつながり、細胞を形成する。ひとつひとつの細胞は、クーロン力やファンデルワールス力で結合しており、細胞同士は、重力場・電磁場・水を媒体にして、酸素、水、イオンなどの原子や分子、アミノ酸やタンパク質などの化合物、電子やエネルギーを伝達・交換して、多細胞生物を構成する。

単細胞生物や多細胞生物は、個体同士が、重力場・電磁場・水・大気を媒体にして、光・音などのエネルギー、フェロモンなどの化合物を伝達・交換して、種を形成する。

さらには、多くの種が、重力場・電磁場・水・大気を媒体とする系の中で、エネルギーと物質を移転・交換しながら、ひとつの生態系を形作る。

個レベル 空間 時間   媒体   力
遺伝子 微小 微小 重力場、電磁場、水 重力、電磁気力
単細胞生物 重力場、電磁場、水 重力、電磁気力
多細胞生物 重力場、電磁場、水 重力、電磁気力
中・大 中・大 重力場、電磁場、水、大気 重力、電磁気力、物理的力
生態系 中・大 中・大 重力場、電磁場、水、大気 重力、電磁気力、物理的力

このような、フラクタルは、生物だけでなく、自然界に広く見られる。これは、空間、時間、媒体(場)、力が、多次元・多レベル存在するからだ。(つづく)

文献
David Hume, A Treatise of Human Nature , 1738
リチャード・ドーキンス、1976、『利己的な遺伝子』、紀伊國屋書店、増補新装版、2006

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