多細胞生物の「構造的な選択」:“Structural selection” of multicellular organism

安定した遺伝子プールにおける表現型変異の速度は、以下の式であらわされると述べた。

rm=p0m/tg
rm:遺伝子プールの表現型変異の速度
p0:個体の1回の複製時に表現型変異が起きる確率
m:遺伝子プールの個体数
tg:世代時間

この式から、生物種がライバル種などに勝って生き残るためには、mを大きくするか、tgを小さくして、表現型変異の速度を大きくしなければならない。mを大きくするには、群れで行動したり、1か所に集まって集団で繁殖したりする方法がある。昆虫、魚類、鳥類、魚類、哺乳類では、群れや集団繁殖の行動がしばしば見られる。また、それぞれの群れの間を、オスまたはメスが移動して、遺伝子プール全体を大きくする習性も見られる。

ただし、上の式は、単細胞生物と多細胞生物では、数の意味が異なる。単細胞生物ではDNAの複製そのものが、個体の複製であるが、多くの多細胞生物では、DNA複製は生殖細胞の分裂時に行われ、異性の配偶子が接合することで個体の複製が完成する。

そこで、世代時間tgを詳しく見ると、以下のような時間が存在する。

tg1:単細胞生物の複製間隔
tg2:多細胞生物の生殖細胞の複製間隔
tg3:多細胞生物の個体の複製間隔

tg1とtg2は、1個の細胞が2個に分裂する時間の間隔なので、それほど大きな差がなく、以下の関係になる。

tg1≒tg2

tg3は、多細胞生物の個体の世代時間なので、きわめて大きな値になる。

tg1≒tg2≪tg3

このことから、世代時間でみると、多細胞生物の個体の変異速度は、単細胞生物にくらべてきわめて小さくなり、生存闘争において不利である。

一方、変異確率p0は、以下のような確率が存在する。

p01:単細胞生物の個体の1回の複製時の変異確率
p02:多細胞生物の生殖細胞の1回の複製時の変異確率
p03:多細胞生物の個体の1回の複製時の変異確率

不完全な複製によって変異が生じるのは、遺伝子が複製して細胞が分裂するときなので、変異確率は次の関係になる。

p01=p02

多細胞生物の個体の複製時の変異確率p03は、生殖細胞の分裂回数が多いほど、大きくなるので、以下のようにあらわされる。

p01=p02≪p03

すなわち、変異確率でみると、多細胞生物の個体の変異速度は、単細胞生物にくらべて大きくなり、有利である。

以前のブログで、「生存に有利な変異の速度が「適応速度」であるが、変異は中立であり、変異が生存に非有利か有利かはアプリオリには決まらない。すなわち、適応速度は、アプリオリには決まらず、自然選択の「結果」としてしかわからない。種の適応速度を、構造的に左右しているのは、おもに表現型変異の速度である。」と書いた。

しかし、魚類、哺乳類、植物などの多細胞生物は、大量の配偶子を放出し、配偶子の一部が選択されて接合し、個体の複製が完成する。すなわち、多細胞生物の個体の複製では、すでに、「選択」の「結果」が含まれている。

魚類は、生殖細胞を大量に複製することで、遺伝子の変異速度を大きくし、複製した大量の配偶子を水中に放出して、有害な変異を排除し、正常あるいは有利な変異が選択されて受精する。これは、自然まかせの選択(natural selection)というより、コントロールされた「構造的な選択」(structural selection)である。その「構造選択」によって、適応速度を大きくしている。また、受精卵を大量に生産することでも変異速度を大きくし、構造選択とその後の自然選択によって、適応速度を大きくしている。

鳥類や哺乳類では、卵管を長くすることで、配偶子を構造的に選択して適応速度を増大させ、さらに、受精卵の着床に時間をかけることで構造的に選択している。

■単細胞生物:中立変異→自然選択→適応

■多細胞生物:中立変異(大)→構造選択→自然選択→適応
・生殖細胞の大量複製によって、変異速度を大きくする
・配偶子を大量放出して、構造選択によって、適応速度を大きくする
・受精卵を大量生産して変異速度を大きくし、構造選択と自然選択によって、適応速度を大きくする
・配偶子や受精卵の成長初期に、構造選択と自然選択で選別(早期選択)することで、複製コスト(利用資源)を小さくする

論理的には、遺伝子プールが小さな生物種ほど、大量の配偶子と受精卵を放出しなければならない。マンボウが3億個もの卵を産むのは、遺伝子プールの個体数が小さいためと考えられる。大きな群れを作るヌーやトムソンガゼルが1頭しか子供を産まないのに対して、ライオンは複数の子供を産む。これは、草食動物は出生後すぐに立ち上がって天敵から逃れなければならず、肉食動物のほうは草食動物に比べて遺伝子プールが小さいためであろう。(つづく)

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投稿者: jcmswordp

著述、企画、編集。農家が教えるシリーズなど

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