表現型変異の速度:Phenotypic mutation speed

生物の自己複製を、以下のように分類する。

複製 非変異
変異 非表現型
表現型 非生存
生存 非有利
有利

複製には非変異と変異があり、変異には非表現型と表現型がある。表現型変異には有害な非生存の変異と生存可能な変異がある。表現型の生存可能な変異には、生存に非有利な変異と有利な変異がある。ただし、変異が非有利か有利かは、競争者、捕食者、寄生者、環境条件などによる自然選択の結果によって決まる。

生存条件が良好なときは、表現型変異の非生存以外はすべて生存できるので、個体数が増えて、かつさまざまな変種や新種が分化する。強力なライバル種が現れたり生存条件が悪くなったりすると、非変異や非表現型変異の個体でも生存できなくなり、表現型変異のうち、生存に有利な変異だけが生き残る可能性がある。

生存に有利な変異の速度が「適応速度」であるが、変異は中立であり、変異が生存に非有利か有利かはアプリオリには決まらない。すなわち、適応速度は、アプリオリには決まらず、自然選択の「結果」としてしかわからない。種の適応速度を、構造的に左右しているのは、おもに表現型変異の速度である。

種の個体数は、季節の変動や地球環境の変動によって、増加したり減少したりする。競争排除則と赤の女王仮説によれば、競争力の弱い種は、次第に個体数を減らして絶滅してしまう(文献)。逆に競争力がきわめて高く、個体数が増加しつづける種が存在すれば、利用資源を大量に消尽して、ライバル種や被捕食種を絶滅させてしまうはずだ。ただし、その場合でも、マルサスとロジスチック方程式によって、環境収容力を超えて増加することはできない。超タカ派に変異して、絶滅する確率も高くなる。

現存している生物種は、絶滅しておらず、他の生物を絶滅させてもいないので、現存する生物種の個体数は、長期的には安定していると考えられる(人間をのぞく)。

変異速度1

生物種の個体数が長期的には安定のとき、種の1つの個体が自己複製を繰り返して、長期的に生存している場合(単系統)を考える。複製から次の複製までの時間をtg、時間t後の個体数は1のままとすると、時間tの間の複製回数はt/tgである。個体の1回の複製時に表現型変異が起きる確率をp0とすると、時間tの間に、単系統で表現型変異が起きる回数ci(t)は、以下の式で与えられる。

ci=p0t/tg
p0:個体の1回の複製時に表現型変異が起きる確率
tg:世代時間

単系統の表現型変異回数の時間あたりの変化量をriとすると、riは単系統の表現型変異の速度を意味している。

ri=dci/dt
=p0/tg
ri:単系統の表現型変異の速度

次に、個体数mの遺伝子プールでは、時間tの間に表現型変異が起きる回数cm(t)、遺伝子プールの表現型変異の速度rmは、以下の式で与えられる。

cm=p0mt/tg
rm=dcm/dt
=p0m/tg
rm:遺伝子プールの表現型変異の速度
m:遺伝子プールの個体数

上記の式から、生物種の個体数が長期的に安定である場合、p0、mが大きいほど、あるいはtgが小さいほど、rmが大きくなることがわかる。

p0が大きいほどrmが大きくなり、競争者や寄生者への対抗に有利であるが、p0には閾値が存在する。p0が大きくなるほど、非変異と表現型の非変異の確率が小さくなり、また変異は中立なので、非生存の確率が大きく(生存確率が小さく)なってしまうからである。

変異確率1
p0:個体の1回の複製時に表現型変異が起きる確率
rm:遺伝子プールの表現型変異の速度
s:変異後の生存確率

また、有性生殖では、p0の値にはさらなる限界がある。有性生殖での遺伝子の交換と組換えは、同種の異性の個体間で行われる。表現型の変異が生存可能な変異の範囲内であったとしても、異性の個体間の遺伝的な距離(差異)が大きくなって、遺伝子の交換ができなくなってしまえば(大型犬と小型犬など)、遺伝子プールの個体数mの大きさを維持することができない。

すなわち、p0が大きくなるとrmは大きくなるが、p0がさらに大きくなると、mは大きな値をとれなくなって、rmも大きくならない。

変異確率2
m:遺伝子プールの個体数

このように、p0の値には限界があるので、rmを大きくしてライバル種に対抗するには、mを大きくするか、tgを小さくするしかない。

なお、環境中に大きなニッチが生じたり、生存条件が良好になったりして、mが増加しているときは、

dm/dt>0
drm/dt>0

となるので、rm→大となって、変種や新種が生じやすくなる。

逆に、生存条件が悪化したり、個体数が環境収容力に近づいて生存競争が激化すると、mは増加しなくなるので、

dm/dt<0
drm/dt<0

となり、rm→小になる。

地球環境の大変動がおきて、急激にm→小になると、生物種は環境変化に対応することが難しくなり、大量絶滅につながる可能性が高まるが、その一方では、ライバルがいなくなった世界で、生存に有利な変異だけが生き残って、次の大進化と大増殖の条件ができる。(つづく)

文献
マルサス、1798、人口論、光文社、2011
Leigh Van Valen, 1973, A new evolutionary law
https://dl.dropboxusercontent.com/u/18310184/about-leigh-van-valen/Piglet%20Papers/1973%20new%20evol%20law.pdf

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投稿者: jcmswordp

著述、企画、編集。農家が教えるシリーズ(農文協)など

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