カッコウとスズメ目の変異の共振による進化的な安定

Evolutionary stability with mutation resonance of Cuckoo and Passeriformes

片利片害の代表的な例として、カッコウの托卵がある。托卵は英語では、brood parasitism(抱卵寄生)なので、寄生の形態のひとつと考えられている。

カッコウ目にはカッコウ科しかなく、カッコウ科は、5亜科に分けられている。托卵行動が顕著なのはカッコウ亜科である。カッコウ亜科には、カッコウ属、ジュウイチ属、アメリカカッコウ属などが存在する。カッコウやホトトギスはカッコウ属である。カッコウ属のヒナは、宿主の卵やヒナを巣から落としてしまうが、他の属では、宿主のヒナと一緒に育つとされている。

カッコウは、広域に移動する渡り鳥であり、夏はヨーロッパやアジアですごし、冬はアフリカで暮らす。体長は30cmほどで、その姿はタカに似ている。カッコウの食べ物は昆虫であり、おもにチョウやガなどの幼虫を食べる。

%e3%82%ab%e3%83%83%e3%82%b3%e3%82%a6

カッコウのメスは、宿主が巣から離れたスキに、宿主の卵を一つ取り出し、自分の卵を産み付ける。日本での、カッコウのおもな宿主はオオヨシキリ、モズなどで、20種以上におよぶとされる。世界では100種類以上の宿主が報告されている。

近年の調査で、カッコウはそれぞれが縄張りを形成し、複数の異性と交尾する乱婚であると報告されている(中村、1990、文献参照)。また、どの宿主に托卵するかは、メスの系統ごとに決まっており、同じ系統のメスは同じ種の宿主に托卵する。1930年ころまでは日本の主要宿主はホオジロであったが、現在はホオジロにはほとんど托卵されない。これは、ホオジロの卵識別能力が高く、カッコウの卵を捨てしまうためである。また、ホオジロは、カッコウを見つけると攻撃する。1970年代から、本州中部では、カッコウはオナガを宿主にするようになり、現在ではオナガへの托卵がもっとも多いという。オナガは、自分の卵と似ていないカッコウの卵を、ホオジロほど強く拒否しない。

同じことは、ヨーロッパでも観察されている。イギリスでは、カッコウはヨーロッパヨシキリ、マキバタヒバリ、ハクセキレイ、ヨーロッパカヤクグリなどに托卵するが、マキバタヒバリやハクセキレイは、自分の卵に似ていない卵を捨てる(文献参照)。一方、ヨーロッパカヤクグリは、自分の卵に似ていない卵でも捨てない。また、オオジュリン、ズグロムシクイ、ヨーロッパビンズイ、ズアオアトリは、卵識別能力が高く、カッコウの卵に強い拒否反応を示す。

これらのことから、宿主が托卵を拒否するようになると、カッコウは次々と宿主を乗り換ると考えられている(宿主乗り換え説)。ヨーロッパでは近年はカッコウの数が減っており、日本ではオナガの数が急減しているという。

なお、カッコウの卵の模様の遺伝には、メスの遺伝子のみが関係しているという説と、オスは自分を育てた宿主の生息場所でメスと交尾するため、異なる遺伝子の交雑があまり生じないという説がある。

ここまでに登場した宿主を並べてみる。
オオヨシキリ:スズメ目ヨシキリ科、ヨシ原などに生息する。ヨシ原や森林で、昆虫類を捕食する。
モズ:スズメ目モズ科モズ属、森林、林縁、農耕地などに生息する。昆虫、節足動物、甲殻類、両生類、小型爬虫類、小型鳥類、小型哺乳類などを捕食する。
ホオジロ:スズメ目ホオジロ科ホオジロ属、森林、農地、草原、果樹園などに生息する。春夏の繁殖期は昆虫類を捕食し、秋冬には植物の種子も食べる。
オナガ:スズメ目カラス科、森林、竹林、市街地でも見られる。雑食で、昆虫、果実、種子などを常食する。
ヨーロッパヨシキリ:スズメ目ヨシキリ科、ヨシ原に生息する。昆虫を捕食するが、ベリーなど果実も食べる。
マキバタヒバリ:スズメ目セキレイ科、草地、農地に生息する。昆虫、節足動物を捕食する。
ハクセキレイ:スズメ目セキレイ科、水辺に生息し、昆虫、クモ、ミミズなどを捕食する。
ヨーロッパカヤクグリ:スズメ目イワヒバリ科、疎林、低木地に生息する。夏は昆虫、冬は植物の種子を食べる。
オオジュリン:スズメ目ホオジロ科ホオジロ属、河川や湖沼の周辺、草原、湿原に生息する。雑食で、昆虫類、植物種子を食べる。
ズグロムシクイ:スズメ目ズグロムシクイ科、落葉樹林に生息し、繁殖期は昆虫、冬季は果実を食べる。
ヨーロッパビンズイ:スズメ目セキレイ科、林地、低木地帯に生息する。昆虫、植物種子を食べる。
ズアオアトリ:スズメ目アトリ科、林地、草地、農地に生息する。繁殖期は昆虫を捕食し、繁殖期以外は、植物種子を食べる。

宿主の共通点は、昆虫類を捕食することである。これは、カッコウが昆虫食なので当然である。もう一つは、登場した宿主は、すべてスズメ目であることである。

スズメ目とカッコウの関係を図にすると下のようになる。カッコウと宿主の個体数は、変動することが観察されているが、カッコウもホオジロなどのスズメ目も絶滅していないので、長期的には、個体数(遺伝子量g)は安定していると考えられる。

%e3%82%ab%e3%83%83%e3%82%b3%e3%82%a6%e3%82%b9%e3%82%ba%e3%83%a1

「托卵」という現象のみに注目すれば、片利片害とか寄生と言えるかもしれないが、本質的には、カッコウとスズメ目は、昆虫資源をめぐって「競争」の関係にある。さらに、相手の遺伝子(卵やヒナ)を直接に殺しあう行動からすれば、競争というよりも、ライバル種を死滅させるような激しい生存闘争である。

%e9%b3%a5%e7%b3%bb%e5%9b%b3

図のように、カッコウ目(Cuculiformes)は鳥類の中でも、分岐が古いグループのひとつである。一方、スズメ目(Passeriformes)の分岐は、もっとも最近の出来事である。カッコウ目はカッコウ科しかないのに対して、スズメ目は110科5000種以上も存在する。鳥類は約1万種とされているので、スズメ目はもっとも遅く登場して、またたく間に、半分以上の種を占領してしまったことになる。スズメ目の種の数は、鳥類のみならず、陸上の脊椎動物の中でもっとも多く、2番目のネズミ目(2000~3000種)をはるかに凌駕する。南極を除くすべての陸地に生息し、陸上の脊椎動物の最高位に独占的に君臨している。

スズメ目のほとんどの種は小鳥で、中型はカラス科やオーストラリア固有種のコトドリ科しかいない。スズメ目は、小型で敏捷であり、昆虫を捕獲する能力がきわめて高い。さらに、繁殖期は栄養価の高い昆虫を捕食するが、昆虫が少ない時期は、植物の果実や種子を食べて生き延びる種も多い。カッコウが、チョウやガの幼虫など、じっとしていて捕獲しやすい昆虫を多く食べるのに対し、スズメ目は、成虫、幼虫を問わず、あらゆる昆虫の捕獲が可能である。

カッコウがタカに擬態しているのは、宿主からの攻撃を避けるためといわれることがあるが、これは、タカに似た形質によって、昆虫食のライバル種を縄張りから排除することができたからであろう。小鳥の中には、カッコウの模型を恐れて近づかない種と、ヨーロッパヨシキリのように、カッコウの模型に対して激しく攻撃する種がいる。宿主に対して効果がないということは、タカ擬態は宿主からの攻撃を避けるためではないことを示している(後述)。

%e6%98%86%e8%99%ab%e9%80%83%e3%81%92%e3%82%8b

もともとは、昆虫資源を獲得する地位の大きな部分をカッコウ目が占めていたが、スズメ目の登場によって、多くのカッコウ目の種が絶滅に追いやられたのであろう。勢力を拡大するスズメ目に対する、カッコウの防衛戦略が、タカへの擬態であり托卵である。托卵という武器(遺伝子)を獲得することで、ライバルの遺伝子を殺し、自分の遺伝子を存続させることができた。

托卵のなぞに一つに、なぜ宿主は、姿がまったく異なるカッコウのヒナに餌を与えつづけるのかということがある。ただし、近年、オーストラリアのテリカッコウ類では、宿主がカッコウのヒナを排除し、さらにカッコウが宿主のヒナに擬態する例が見つかっている。

カッコウが托卵を開始した最初から、カッコウのヒナが宿主の卵やヒナを捨てるはずはなく、もともとは、カッコウのヒナと宿主のヒナは一緒に成長していたと思われる。やがて、カッコウのヒナを排除する宿主があらわれたため、宿主の卵やヒナを捨てる変異が出現し存続した。宿主の卵やヒナを捨ててしまえば、カッコウのヒナを拒否する宿主があらわれたとしても、自分の子供でないとわかったときは、すでに繁殖期をすぎているので、カッコウのヒナを拒否する遺伝子を存続できない。すなわち、カッコウのヒナが宿主の卵やヒナを落とす形質は、餌の独占のみならず、カッコウのヒナを排除する宿主の出現を抑止する効果がある。

テリカッコウの場合は、おもに熱帯地方に生息するので、繁殖期間が長い。宿主は、カッコウのヒナを排除したあとに、もう一度卵を産んで育てることができたため、ヒナを排除する形質が存続し、遺伝子プールに広がったと思われる。

カッコウと宿主の「共進化」は、arms race(軍拡競争)と呼ばれる。arms raceとは、リー・ヴァン・ヴェーレンの赤の女王仮説(Valen,1973)によるものだ。ヴェーレンは、古生物の絶滅の法則を研究するなかで、種は絶え間なく進化しつづけなないと、生存しつづけることができないと考えた。よくあげられる例は、キツネとウサギの捕食・被食の関係で、キツネはウサギより速く走らないとウサギを捕食できず、ウサギはキツネより速く走らないと生存できないというものである。これを、国家間戦争などにおけるarms race(軍拡競争)にたとえた。

赤の女王仮説は、生物は絶えず変異しつづけないと、絶滅してしまうということであり、それ自体は確からしい。ただ、それだけでは、どうして種が絶滅せずに共存できたり、進化的に安定になるのかを説明できない。ウサギとキツネが両方とも絶滅しないためには、両者は無限に速く走らなければならなくなる。

カッコウは、宿主と「共進化」しながら、次々と宿主を乗り換えて種を存続させていると考えられている。この場合でも、カッコウと宿主の共存と進化的な安定を説明できない。なぜなら、乗り換えは無限にできるわけではないからである。

カッコウのように、宿主の子供をすべて殺す托卵鳥が、特定の宿主種に長期にわたって托卵すると、その宿主種は絶滅してしまうはずだ。托卵鳥が、次の宿主種に乗り換えるまでの期間を1000年とし、托卵可能な鳥類の種数を5000種とする。托卵鳥の同時代のメスの系統数を10として、托卵鳥の種数を10とする(カッコウ属は11種)。すなわち、1000年×5000種/10系統/10種=5万年たてば、5000種のすべてが托卵を拒否するようになる。スズメ目が登場してから、すでに3000万年もたっているのであるから、すべての宿主が托卵を拒否する形質を獲得して、カッコウ属はとっくに絶滅しているはずだ。

カッコウが絶滅せずに生存できる条件は、次々と新しい宿主の種があらわれるか、あるいは獲得した托卵を拒否する形質を、宿主が喪失してしまうかのどちらかである。

6500万年前の白亜紀末に、恐竜が大絶滅して以来、大絶滅はおきていない(現在をのぞく)。生物の種は、大きなニッチが生じると、一気に種が分岐し、それぞれの種の個体数が増えるにしたがって種数が減る(競争排除則)ので、鳥類の新しい種がどんどん生まれるとは考えにくい。すなわち、宿主は、獲得した托卵を拒否する形質を、時間がたつにつれて喪失してしまうと思われる。

カッコウの卵が托卵可能に変異する回数の時間当たりの変化量(変異速度)を、rcとする。宿主が托卵を拒否する形質があらわれる回数の時間当たりの変化量(変異速度)を、rhとする。宿主の個体数は長期的には一定であるが、カッコウが卵を産む数は複数なので、卵の個数が10個ならば、rcはrhの10倍になるはずだ。しかし、カッコウのメスは、複数の宿主の巣に1個ずつ卵を産むので、托卵拒否の変異速度も10倍になって同じ速度になる。スズメ目の宿主はオスとメスが共同で子育てすることが多く、オスかメスのどちらかが托卵を拒否すればよいので、托卵拒否変異速度rhは、托卵可能変異速度rcの2倍になると考えられる。

rh=2rc

変異速度が2倍なので、宿主は、比較的短時間で、托卵を拒否できるようになる。これが、カッコウが次々と宿主を乗り換えなければならない理由であろう。

次に、托卵拒否遺伝子を獲得した宿主は、大きさや模様が違う卵を捨てるので、カッコウが次の宿主に乗り換えたあとには、模様が少し違う自分の卵を捨ててしまう可能性が高くなる。さらに、托卵拒否遺伝子は、カッコウの姿を見ると果敢に攻撃するので、本物のタカに対しても攻撃を仕掛け、死んでしまう確率が高くなる。

下図のモデルように、宿主の托卵拒否遺伝子は、カッコウが托卵しなくなると、托卵を拒否しない遺伝子より不利になるために、少しずつ遺伝子プールから減っていくと考えられる。

%e4%b9%97%e3%82%8a%e6%8f%9b%e3%81%88

cn:カッコウの遺伝子プール内における、宿主種nに対する托卵可能遺伝子の量
hn:宿主種nの遺伝子プール内における、托卵拒否遺伝子の量
tc:カッコウが宿主の種を乗り換える平均時間
th:宿主種の遺伝子プール内に、托卵拒否遺伝子が存在する平均時間
h=∫cdt+kt   (t1≦t≦t2

図のように、

n・tc>th

のとき、カッコウは永続的に乗り換え可能になる。tcが短いほど、多くの種類の宿主が必要となり、thが長いほど宿主が不足するリスクが高くなる。托卵可能な宿主の種の数が十分に大きくないと、乗り換える宿主が不足して、カッコウは絶滅してしまう。長い時間がたてば、上記の不等式は平衡になるので、以下の関係になる。(n:宿主とカッコウの種数の比)

n・tc=th

カッコウが自分で子育てせずに托卵するようになったのは、スズメ目が繁栄してその種数が十分に大きくなり、逆にカッコウ目が衰退して種数が減ってからと考えられる。

カッコウのタカ擬態は、昆虫食の鳥類が縄張りへ侵入することを防ぐと同時に、宿主の托卵拒否遺伝子をタカに殺させる効果がある。しかし、カッコウがあまりにタカそっくりになると、同種の異性が自分から逃げてしまったり、逆に同種の異性と間違えてタカに近づいて襲われるリスクが高くなる。小鳥や宿主が間違えるほどタカに近く、カッコウが間違えないほどにタカと違う姿で、進化的に安定になる。

宿主は、托卵される期間には、異質な卵やヒナを排除したりカッコウを攻撃する形質(タカ派)が存続しやすく、非托卵期には、同種の異質形質を排除せず、カッコウやタカから逃げる形質(ハト派)が生き残りやすい。また、一羽で子育てするより、つがいで育てる宿主のほうが有利になる。

カッコウと宿主の形質は絶えず変異しているが、それは、一方向に発散せず、ある幅の範囲で周期的に変動している。もし、変異が発散するようであれば、カッコウと宿主は共存できすにどちらかが絶滅するであろう。両者の絶え間ない変異は、定振幅周期変動であり、長期的には進化的に安定している。このために、殺しあうような激しい生存闘争をしながらも、3000万年以上も共存してこられたのであろう。

モデルでは、両者の変異が闘争し合って周期的に変異が振動し、振動そのものが、進化的に安定になるので、「変異の共振による進化的な安定」ではないだろうか。(つづく)

文献
日本におけるカッコウの托卵状況と新しい宿主オナガへの托卵開始
https://www.jstage.jst.go.jp/article/jjo1986/39/1/39_1_1/_article/-char/ja/
Nick Davies, Cuckoo: Cheating by Nature, Bloomsbury Publishing, 2015
Whole-genome analyses resolve early branches in the tree of life of modern birds
http://science.sciencemag.org/content/346/6215/1320.full
Leigh Van Valen, 1973, A new evolutionary law
https://dl.dropboxusercontent.com/u/18310184/about-leigh-van-valen/Piglet%20Papers/1973%20new%20evol%20law.pdf

堆肥と土壌の作り方: 身近な有機物を利用する
電子園芸BOOK社 (2016-09-19)
売り上げランキング: 67,015

競争―草原でのウシ科、ウマ科、ネズミ、イネ科、マメ科、菌類、細菌の関係

Competition―Relationship of bovidae, equidae, muroidea, poaceae, fabaceae, fungus, bacteria in grassland

「競争」というのは、ありふれた概念であるが、きちんと考えようとするとかなりやっかいである。日本語の「競争」という言葉は、福沢諭吉が経済学で使われていた英語のcompetitionを、「競い争う=競争」としたらしい。competeは、com(一緒に)とpet(追い求める)が語源とされている。

経済学ならば、人間が市場や社会で、何かを「一緒に追い求める」ということは、成立するであろう。しかし、ESSとゲーム理論のところ(2017.1.20ブログ)でも触れたように、自然界では、異種を捕食(殺す)することはあたりまえであり、同種のライバルを殺すこともふつうにみられる。

最初は「一緒」に競争していても、競争の過程で相手を殺したり、結果として相手が死んでしまえば、もはや「一緒」でなくなるので、競争ではなくなる。結果まで含めて「競争」という言葉で表現できないので、「競争」という言葉は、相手が死なないことを前提にしていることがわかる。

ダーウィンは、『種の起源』の中で、生存闘争のことを、struggle for existence 、あるいはstruggle for lifeという言い方をしている。生物では、ライバルが死なないことを前提にする状況はまれなので、ここでは、競争を以下のように定義する。

競争(competition):同じ資源を追い求める異種または同種の生物間の、ライバル種または自己の種が絶滅しない状態の生存闘争

ライオンとトムソンガゼルは、生存闘争しながら共存しているが、同じ資源を求めているわけではないので競争ではない。トムソンガゼルとヌーは、同じ資源を求めて闘争しているが、両方とも絶滅していないので、競争している。トムソンガゼル同士も激しく闘争するが、種が絶滅するほどではないので、トムソンガゼル同士も競争している。

ダーウィンに大きな影響を与えたマルサスの『人口論』(1798年)には、次のように書かれている(文献参照)。

人口は、何の抑制もなければ、等比級数的に増加する。生活物資は等差級数的にしか増加しない。(人口論、p30)

必然性、すなわち厳然と全体を支配する自然の法則が、生命の数をあらかじめ定められた範囲内に制限するのである。植物も動物も、この偉大なる制限の法則のもとで縮こまる。そして人間も、理性をいかに働かせようと、この法則から逃れることはできない。(同、p31)

「等比級数的に増加する」というのは、人口100人の町で1年で110人に増えたとすると、1000人の町なら1100人に増えるはずということだ。それぞれの1年当たり増加数は10人と100人なので、時間当たりの増加数(増加速度)Δxは、もとの人口xに比例する。数式では次のようになる。

Δx=dx/dt=mx

mは増加率をあらわし、マルサス係数と呼ばれる。この微分方程式を満たす時間関数x(t)は、以下の式になる。

x(t)=x(0)emt

eは自然対数であり、xは指数関数なので、「指数関数的に増大する」とも表現される。

引用の下段の「生命の数をあらかじめ定められた範囲内に制限する」ということを、数学的に最初に表現したのが、ベルギーの数学者のピエール=フランソワ・フェルフルストである(Verhulst,1838)。(じっさいには、のちに何人もが同様の数理モデルを独自に考案している)

dx/dt=rx(1-x/K)

式を見ればわかるように、人口xが小さいときは増加率が大きいが、xが大きくなるにつれて、増加率は小さくなる。xがKを超えると、xは減少するようになる。rは内的自然増加率、Kは環境収容力と呼ばれる。フェルフルストは、これを、ロジスティック方程式と名づけた。この微分方程式を満たすx(t)は、以下の時間関数で与えられる。

x(t)=K/(1+C・e-rt
C=K/ x(0)-1

%e3%83%ad%e3%82%b8%e3%82%b9%e3%83%81%e3%83%83%e3%82%af

ロジスティック方程式をもとに考え出されたモデルが、ロトカ・ヴォルテラの競争方程式である(Volterra,1926,1931)。

dx/dt=r1x(1-(x+ay)/K1
dy/dt=r2x(1-(bx+y)/K2

上段の式では、種xと種yの個体数が増えると、xの増加率は次第に減少するが、a<1ならライバル種yの影響のほうが小さいので、x同士の種内闘争が激しくなる。a>1ならライバル種yの影響が大きく、種間闘争が激しくなる。

この連立微分方程式をアイソクライン法などで解析すると、両種が共存できる条件は、ab<1のときで、種間闘争が種内闘争よりも小さいときである。種間闘争のコストが小さくなるのは、おもには、xとyの食べ物(利用資源)と棲む場所(空間)が異なるときである。

食べ物(利用資源)や棲む場所(空間)が同じときは、種間闘争が激しくなってどちらかが絶滅するので、「競争排除則」とも呼ばれる。

「競争排除則」によれば、優位な種によって他の種はどんどん絶滅に追いやられ、種数は次第に少なくなるはずである。しかし、じっさいの自然界では、非常に多くの種が保存されている。多数の種が共存できる条件を知るために、連続ニッチモデル、干渉型競争、ロッタリーモデル、時間変動共存、捕食者の存在による共存などさまざまなモデルが考案されている。じっさいには、きわめて複雑な自然の状態を、ひとつの数理モデルで表現するのは困難であり、個別に調べるほかない。

また、一般に数理モデルでは、種の変異を想定しておらず、進化的に安定であることが前提である。生物(遺伝子)はつねに自己複製しているが、複製は常に不完全で、絶えず変異が生じる。変異の数は、個体数が多いほど、あるいは、自己複製のスピードが速いほど、多くなる。資源や空間にニッチがあるときは、個体間の闘争コストが低く、個体数が増える。変異が淘汰されず、変種や新種が増えて進化的に不安定になる。資源や空間が不足すると、闘争が激しくなって個体数が減少する。自然選択によって、生存に不利な変異は死滅する。

アフリカの草原では、シマウマ、ヌー、トムソンガゼルが同じ場所で草を食べながら共存している状態がしばしば観察される。小原秀雄氏は、このような状態を、シマウマは門歯(前歯)で丈の高い草の先端を噛み取り、ヌーは幅の広い葉を食べ、小さいガゼルは残りの柔らかい葉を選んで食べると報告している。これは、「食い分け」とか「棲み分け」(今西、可児)と表現されることが多いが、生物が主体的に棲み分けているわけではなく、遺伝子のランダムな変異と自然選択の結果、ニッチに適応した種(遺伝子)が生き残ったということである(中立説・自然選択説)。

しかし、上記の草食動物の平和的な共存関係は、雨季の植物が豊富な時期には成り立つかもしれないが、生物が生存できる個体数は、もっとも植物が少ない時期の植物の量に左右される。草原の植物がどんどん少なくなり、多くの草食動物が死んでいく状況で、このような、動物同士の平和的な共存が成立するとは思えない。食べ物が少なくなったときに、どうして弱い種が排除(絶滅)されずに生存できるのであろうか。

%e3%82%b5%e3%83%90%e3%83%8a%e8%8d%89%e5%8e%9f

アフリカのサバナ草原は、雨が少ないところは乾燥サバナ、多いところは湿潤サバナなどと呼ばれるが、植生の変化は連続的である。降水量が少ないところは樹木がほとんど無い草原になり、降水量が多いほど樹木が増加する。草本は、イネ科植物がもっとも多く、次いでマメ科植物が多い。

イネ科植物は、土壌中の難溶リンを溶解する能力が高く、根は浅い層に集中して伸びる「ひげ根」である。水分蒸散のために、地下から土壌水が上昇する乾燥気候に適応している。また、根の表面には、窒素を固定する細菌(Azospirillum)が生息しており、イネ科植物と共生関係にある。Azospirillumの窒素固定力はそれほど大きくないが、イネ科植物は、窒素が少ないやせた土壌でも単独で群落を形成することができる。イネ科植物は、1~2年生が多く、雨が降らない乾季は、硬い種子で休眠する。休眠種子はきわめて保存性が高く、条件がよければ10年以上も保存が可能である。

イネ科植物は、ウシ科の草食動物と捕食・被食の関係にあるが、相利共生でもある。ダーウィンは、『種の起源』の中で次のように書いている。「ヒースに生えている植物のあいだをよくよく調べたところ、アカマツの実生や低木がたくさん見つかった。ただしそれらには、絶えずウシに食われ続けてきたことを示す跡があった。・・・その木は過去二六年にわたってヒースの植物のあいだから頭を突き出そうと奮闘したものの果たせずに来たことが確認された。」すなわち、草原の植物は、葉を草食動物に食べられることで、日光を遮る樹木の侵入を防いでいる。

昔から、冬に麦を踏むと、種実の稔実がよくなることが知られている。麦が踏まれることは、草食動物の群れの到来のサインであり、養分蓄積から稔実へと生育が転換するスイッチになっていると考えられる。これは、水稲の苗踏みでも、同様の効果が見られる。イネ科植物の種子には野毛があり、動物の身体に付着したり、種子が食べられて、糞と一緒に草原に種子が拡散される。

ウシ亜目の反芻動物は、セルロースを効率よく分解・利用できる数少ない哺乳動物である。ウシやヒツジは、4つの胃を持ち、食物を吐き戻して噛み返す。哺乳動物はセルロース分解酵素(セルラーゼ)を持たないが、反芻動物は、胃の中に共生する微生物がセルロースを分解する。第1胃(ルーメン)に生息する微生物は、細菌、原虫、真菌などであるが、ルーメン発酵をおもに担っているのはルーメン細菌である。ルーメン細菌は、嫌気的な代謝により植物からエネルギーを得ており、その際に、酢酸、プロピオン酸などの揮発性脂肪酸(VFA)が生成する。微生物は有機物分解により得られた栄養素から、タンパク質等を合成しながら増殖する。反芻動物は、発酵産物の揮発性脂肪酸と、微生物遺体由来のタンパク質を吸収利用する。

イネ科植物は、草食動物に葉茎を食べられたほうがよいので、アルカロイドなどの毒を有する種がほとんど存在しない。しかし、毒が無いと昆虫に食害されるので、土壌中のケイ酸を多く吸収して、ケイ酸のガラスで葉、茎、種子を硬くして昆虫の食害を防いでいる。また、イネ科の植物はセルロースの含有量が高いため、反芻動物以外の動物からの食害が少ない。さらに、ウシ科やシカ科は上あごの門歯(前歯)がなく、舌で草を寄せて、ちぎって食べるので、イネ科植物の貯蔵養分がある株元や根が残る。

一方、マメ科植物の根の根粒には、根粒菌(Rhizobia)が共生している。根粒菌は大気中の窒素分子をアンモニア態窒素に変換して宿主に供給する。宿主は光合成産物(エネルギー)を根粒菌に供給する。マメ科植物は、土壌中の窒素が少ないやせ地でも生息できるが、難溶リンを溶解する能力はない。そこで、草原では、イネ科植物とマメ科植物は一緒に生息する。両者は、水や日光をめぐっては競争の関係であるが、リンと窒素を交換して相利共生の関係でもある。

マメ科植物は、実が熟すと鞘がはじけて種子を遠くまで飛ばして拡散する。種子の拡散には、ウシなどの草食動物は不要である(ウシは種子を噛み砕いてしまう)。ただし、ネズミの仲間は植物の種実を地下の巣に貯蔵する性質があるので、ネズミが貯めこんで、食べ残したマメの種子から発芽する可能性はある。マメの種を播くときは、地中に深く植えて水分が多いほうが発芽がよいのは、そのためであろう。穀物の種子にカビ(子嚢菌)が発生すると、毒のマイコトキシンが生成するのは、カビが生えた種子をネズミが食べ残すように、植物とカビが共生関係にあるためと考えられる。

いずれにしても、マメ科植物は、昆虫にも草食動物にも葉茎が食べられないほうが有利なので、アルカロイドなどの毒、苦味、草食動物を不妊にさせるフィトエストロゲンなどの化合物を含有する種が多い。トゲミノウマゴヤシやアカシアのように、鋭い棘を有する種もある。

昆虫は、これらの植物の毒に対抗するために、毒への耐性を強くする。さらに、植物の毒を身体に吸収して、鳥類、爬虫類、両生類、哺乳類から身を守る昆虫が多く存在する。哺乳類でも同様に、植物毒に対する耐性は、種によって差がある。家畜の場合では、アルカロイドに対する耐性は鳥類のニワトリが一番高く、ウマ、ウシ、ブタの順に耐性が高いことが知られている(文献参照)。

ウマ目にはウマ科ウマ属しかなく、ウマ、シマウマ、ロバなど5亜属9種しか生き残っていない。ウマの栄養素は、タンパク質、炭水化物、脂肪であるが、食物繊維のセルロースも利用することができる。ウマは反芻しないが、盲腸や結腸を含めた大腸が大きく発達している。セルロースは、大きな大腸で微生物によって脂肪酸に分解され、吸収・利用される。ただし、反芻してセルロースを十分に砕き、大きなルーメンを持つウシに比べると、セルロースの分解度が低い。

シマウマ亜属には、サバンナシマウマ、ヤマシマウマなどがいる。サバンナシマウマは、樹木がない草原と樹木がある草原の両方で暮らす。1頭のオス、数頭のメス、子馬からなるハレムを形成する。子馬のオスは成長すると集団を離れ、単独またはグループで行動し、やがてハレムのオスに挑戦する。シマウマは、降雨によって生育する植物に依存しているので、降雨を求めて集団で移動する。ヌーなど他の草食動物も同様の行動をとるので、混合して一緒に移動する。シマウマの食べ物は、おもにイネ科およびマメ科の草本だが、草が少ない乾季は、樹木がある草原で、低木、小枝、樹木の葉、樹皮も食べる。

ヌーは、ウシ目ウシ科ヌー属で、オグロヌーとオジロヌーの2種がいる。オジロヌーは野生種が一度絶滅した絶滅危惧種で、集団で長距離移動するのはオグロヌーである。オグロヌーはアフリカ南部および東部の樹木のあまりない草原や乾燥した草原に生息する。

ヌー(オグロヌー)は、植物が多い雨季には、若年オス同士、成年オス同士、メス同士で、それぞれが集団で行動している。集団の大きさは、数頭~数千頭とされる。成年オスは、各々縄張りを作り、縄張りをめぐって他のオスと激しく闘争する。雨季の終わりに繁殖が始まると、オスは自分の縄張りにメスを誘導して交尾する。雨季が終わって乾季が始まると、水と草を求めて、大集団で長距離移動する。食べ物はイネ科植物を中心とする草原の草本であるが、草が不足したときは、低木や木の葉も食べるとされる。

%e3%83%8c%e3%83%bc

トムソンガゼルは、ウシ科ガゼル属の体長1mほどの敏捷な草食動物で、時速80~96kmで疾走できる。雨季には、樹木のない草原に生息し、乾季には樹木が多い草原に移動する。草が豊富な雨季には、成年のオスが草原に広がって、それぞれが縄張りを形成する。オス同士は縄張りをめぐって闘争する。メスは集団で草原を移動しながら、オスたちの縄張りに入る。若年のオスは集団で移動するが、成年オスたちの縄張りに入ると追い出される。雨季には、樹木のない草原でイネ科植物を中心に新鮮な草本を食べる。草本が減る乾季には、樹木が多い草原に移動して、低木の新芽や若葉、広葉草本、マメ科植物も食べる。

以上のことから、サバナ草原のシマウマ、ヌー、トムソンガゼルの関係は、次のように考えられる。シマウマは、雨季は、樹木のない草原で、イネ科植物の葉の生長点などセルロースが少なくデンプンが多い部分やマメ科植物を食べる。乾季には、樹木の多い草原に移動して、アルカロイドが多いマメ科植物や低木の芽や葉などを食べで生き延びる。

ヌーは、イネ科植物を中心とする草本に依存している。セルロースが多いイネ科植物と、捕食・被食および相利の関係にある。雨季は樹木のない草原で暮らし、乾季には草を求めて大移動する。

トムソンガゼルは、イネ科植物を中心とする草本に依存しているが、乾季には、樹木のある草原に移動して、マメ科植物や低木の芽や葉も食べる。同じウシ科のヌーよりも、ルーメンが小さいために、セルロースの分解効率は劣るが、アルカロイドなど植物毒に対する耐性がやや高いと考えられる。

トムソンガゼルの最大の優位性は、俊敏性である。いくら、ヌーやシマウマがトムソンガゼルを追い払おうとしても、トムソンガゼルはすばやく逃げて傷を負うことなく植物を食べることができるので、トムソンガゼルを完全に排除することが難しい。

%e3%82%a6%e3%83%9e%e3%80%81%e3%82%ac%e3%82%bc%e3%83%ab%e3%80%81%e3%83%8c%e3%83%bc

なお、生物は、自己複製のたびに遺伝子の変異が起きている(中立)。トムソンガゼルの遺伝子プールで、ヌーに闘いを挑む気の荒い変異(タカ派)が起きたとする。タカ派は、同種のオス同士の闘いでは有利だが、ヌーとの闘いでは傷ついたり死ぬ確率が高くなる。このため、ヌーの存在は、トムソンガゼルがタカ派の方向に変異することを抑止して、進化的に安定させる効果があると考えられる。異種の生物間では、優位なタカ派の種が、よりハト派の種を進化的に安定にさせる。

同じ資源を追い求めて競争しても、種が排除されずに多くの種が生存できるのは、地球の空間が複雑で、かつエネルギーが時間的につねに流動しているためだ。流れる川には無数の渦ができるように、地球の環境にも無数のニッチができる。(つづく)

文献
チャールズ・ダーウィン、1859、種の起源、光文社、2009
マルサス、1798、人口論、光文社、2011
巌佐庸、数理生物学入門、HBJ出版局、1990
牧草・飼料作物および雑草に含まれる有毒物質と家畜中毒、牧草と園芸第53巻第6号、2005

堆肥と土壌の作り方: 身近な有機物を利用する
電子園芸BOOK社 (2016-09-19)
売り上げランキング: 17,020

為替と賃金:Exchange rate and wage

一部の経済学者のあいだでは、金融緩和ではインフレの効果がないので、財政支出を増やすという議論がある(文献参照)。金融緩和が効かないのは、通貨を増やしても、それが国内消費や国内投資につながらず、価格(物価)に影響を与えないからだ。

国内は人件費が高く、人口が減っているので、貨幣は、アジアなど海外に投資される。また、中国など物価が安い国からの輸入が増えて、円は当該国の通貨に交換されるので、中国やアジアでは貨幣量が増えてインフレ(バブル)になる。

%e8%b2%a8%e5%b9%a3%e6%b5%81

同じように、財政支出を増やしたところで、インフレにはならないことは近年のデータが示している。財政支出では、道路、港湾などのインフラ整備や社会保障にお金を使うので、その分の需要(交換される貨幣)は増えるが、その後は建設会社や病院や医師の預金口座に貯まるだけで、乗数効果が小さく、インフレにならない。

日本がインフレになるのは、石油や食料など、エネルギーや原材料が値上がりしたときだが、これは供給減によるインフレなので、消費が減って景気を悪くする。(2016.11.17ブログ

政府が財政支出をどんどん増やすと宣言すると、国債金利が上昇してインフレになるとの説があるが、それは市場で円が売られて円安になった場合の話だ。財政支出を増やすと宣言しても、デフォルトにするわけではないので、一時的に為替は混乱するであろうが、長期的な影響がでるとは考えらない。

そもそも為替がどのように決まるのかについて、論理的に書いている文章を見たことがない。経済学の教科書には、名目為替レートは、2つの国の通貨の相対価格である。実質為替レートは、2つの国の財貨の相対価格であり、実質為替レートが低いほど、自国の財は外国の財と比べて割安となり、純輸出需要はより大きくなるなどと書かれている。

あるいは、次のような説明もある。為替相場は、最終的には需要と供給で決まる。日本からアメリカに自動車を輸出すると、その代金はドルで受取り、国内で支払うために、ドルを円に替える。ドルを売って円を買うので、日本からの輸出が増えると、円の需要が増えて円高ドル安に向かう。

しかし、これでは、為替で輸出入が決まり、輸出入で為替が決まると言っているだけで、何も説明していない。

為替と輸出入の関係がでてくる理論のひとつに、マンデル・フレミングモデルがある。これは小国における財政政策、金融政策についての固定相場と変動相場の比較には有効であるが、現代の日本では、モデルとあわないことは、多くの経済学者が指摘している。たとえば、変動相場での金融政策は、為替レートの減価と経常収支の改善によって、国内の国民所得を増加させるなどとされるが、近年の日本ではまったく効果が見られない。実態とあわないことは経済学者が一番よくわかっているのに、あるときは使えないといったり、別のときには、これで説明しようとしたり、思考回路がよくわからない。

為替というのは、「結果」であって、原因ではないはずだ。たとえば、日本のある会社が、自動車エンジンのピストンリングを、1個100円で製造販売しているとする。アメリカの会社は同等の品質のピストンリングを1個2ドルで製造販売している。現在の為替は、1ドル=100円とする。

アメリカの自動車会社からみれば、日本製リングはアメリカ製の半値なので、当然、日本製を買う。ドルで支払うと、日本の会社はドルを円に換えて給料や費用を支払う。ほかの自動車部品も同じ状況とすると、皆がドルを売って円を買うので、市場では円の需要が増えて、円高ドル安になる。1ドル50円まで円高が進めば、アメリカ製も日本製も同じ価格になるので、そこまで円高がすすむかといえば、そうはならない。

なぜなら、1ドル50円になるまで、日本製だけを購入することは、アメリカ製はまったく売れないことを意味するので、アメリカの会社は倒産してしまう。アメリカの会社は、なんとかしてリングの価格を下げようとするであろう。1個1.2ドルまで下げれば、1ドル83.3円のときに日本製とアメリカ製の価格は等しくなり、アメリカのリングも売れるようになる。

つまり、為替を左右しているのは、商品の価格である。では、商品価格はどのように決まるか。

工業製品の価格を大きく左右するのは生産コストであり、コストは、おもには、原材料費、エネルギー費、人件費、技術水準(情報)に左右される。原材料とエネルギーは移転できるので差がでにくい。技術水準(情報)は利益の源泉ではあるが、新しい技術の獲得には、大きな投資と時間を要する。ただし、特許の存続期間は20年なので、進歩が停滞している分野なら移転できるし、日本企業が投資しても移転できる。国境を越えて移転できないのは、人間(労働者)である。すなわち、短期的な価格と企業収益を左右するのは「賃金」である。

ロボット化などの技術革新には大きな投資と時間がかかるので、アメリカの会社はコストを下げるために、賃金の高いアメリカ人を解雇して、賃金の安いメキシコ人労働者を雇うか、工場をメキシコに移すであろう。

NAFTAによって北米の市場規模は日本よりもかなり大きいし、現在の日米の物価はそれほど違わないはずなので、為替へ影響がもっとも大きいのは日本国内の賃金であると考えられる。日本国内の賃金が下がれば、円の需要が増えるので、円高ドル安になるはずだ。そう思って、賃金の推移と為替の推移を比較してみると、やっぱり、連動しているように見える。

%e8%b3%83%e9%87%91%e3%80%81%e7%82%ba%e6%9b%bf

文献
When Does a Central Bank’s Balance Sheet Require Fiscal Support?
https://www.newyorkfed.org/research/staff_reports/sr701.html
平成27年賃金構造基本統計調査 厚生労働省
http://www.mhlw.go.jp/toukei/itiran/roudou/chingin/kouzou/z2015/
Principal Global Indicators

有機農業と未来: アメリカの有機農業から何が見えるか
本田進一郎 (2016-02-13)
売り上げランキング: 42,349

「共生」について―捕食・被食:About “symbiosis” – predation

「延長された表現型」による、物質・エネルギー流速度の定常と進化的な安定
Steady state of material・energy flow velocity and evolutionary stability by extended phenotype

「共生」という言葉は、世の中にあふれているにもかかわらず、定義が定まっていない。一般の人だけでなく、生物学や生態学の研究者でも見解がバラバラだ。これは、日本のみならず、世界中の学者たちを困惑させている(文献参照)。

日本の教科書では、「共生」とは次のような概念とされている。生物学における「共生」とは、異種の生物が「共に生きている」関係をあらわす言葉であり、共生の種類として、以下の関係がある。

[共生(Symbiosis)]
相利(mutualism)     A:+   B:+
片利片害          A:+   B:-
捕食(predation)      A:+   B:-
寄生(parasitism)     A:+   B:-
片利(commensalism)   A:+   B: 0
片害(amensalism)     A:0   B:-
競争(competition)     A:-   B:-
中立(neutralism)      A:0   B:0
*A、Bは異種の生物、+は得、-は損、0は中立

相利共生としては、イソギンチャク=クマノミ、ヤドカリ=イソギンチャク、反芻動物=ルーメン細菌、アリ=アブアムシ、植物=菌根菌、マメ科植物=根粒菌など、非常に多くの例が知られている。ただし、イソギンチャク=クマノミについては、イソギンチャクの利益が小さく、寄生ではないかとの指摘がある。

片利片害の例としては、カッコウが、ヨシキリなどの巣に托卵する行動がある。捕食・被食や寄生も、損得としては片利片害とされる。

共生と寄生・捕食・競争などの概念は、対立概念ではなく、共生は、寄生・捕食・競争などを含む上位概念として位置づけられているようだ。

共生の定義について、よく言われる批判としては、イソギンチャク=クマノミのように、相利と寄生を厳密に区別できないというものがある。利益と損失の割合は、生物間で様々であるが、その変化は連続であって相利なのか寄生なのかの境界を定められない。

そもそも、異種の生物間の関係を、得と損だけで表現するのは無理がある。相利共生の場合は、異種が安定的に共存できることを直感的に予想できるが、捕食・寄生・競争では、共存が安定になる場合と、絶滅する場合がある。ダーウィンは次のように書いている。「死をもたらす原因は、天敵であることもあれば、同じ場所や食物を争う競争相手だったりもする」、「一般に最も厳しい競争相手となるのは、きわめて近縁な種類、すなわち同じ種の変種どうし、同じ属あるいは近縁な属の種どうしである」。じっさいに、古生物学の知見では、地球に生命が誕生して以来、膨大な数の種が絶滅したことが知られている。

捕食・被食

自然界でもっとも普通にみられる、捕食・被食の関係から考えてみる。捕食・被食は、片利片害とされている。たとえば、草食動物を捕食するライオンは、草食動物からもっぱら利益を得て、草食動物はもっぱら損をしているということだ。

草原の、ある系にトムソンガゼル(ウシ科ガゼル属)、ヌー(ウシ科ヌー属)、ライオン(ネコ科)がいるモデルを考える。ライオンは、トムソンガゼル、ヌー、シマウマ、スイギュウなどさまざまな動物を捕食するが、ここでは、2種の動物を食べているとする。この系では、トムソンガゼル、ヌー、ライオンは、安定的に生存(共存)しており、長期的な個体数は一定である。

%e3%82%ac%e3%82%bc%e3%83%ab

どうして捕食・被食関係で個体数が安定になるのかは、ロトカ・ヴォルテラの方程式による簡潔な数理モデルが提案されており(Lotka,1910、Volterra,1925)、じっさいに自然界にはこのような状態がよく見られる(文献参照)。
dx/dt=rx-axy
dy/dt=bxy-cy
x:被食者の個体数、y:捕食者の個体数、他は係数

%e3%83%ad%e3%83%88%e3%82%ab

これは、被食者が増えると、それを食べる捕食者も増え、被食者が食べられて減ると、それを食べる捕食者も減る、次は被食者が増える・・・を繰りかえすということだ。ただし、人間がドードーやニホンオオカミを絶滅させたように、隠れる場所がなかったり、逃げる能力が低かったり(捕獲能力が高い)、環境収容力が小さい(島など)と絶滅していまう。(トムソンガゼルとヌーの競争については後述)

なお、系が安定する過程は、遺伝子の絶え間ない変異の中から、生存闘争の結果、生き残った遺伝子が、生き残っている(中立説・自然選択説)。一見、安定しているように見えるが、変異は絶え間なく続いている。

草食動物は、草原の植物を食べて生存している。植物の生産量は、時間当たりの太陽エネルギーの量e(エネルギー流速度)と、流動する時間当たりの物質(H2O、CO2、O2、N、P、Kなど)の量mに左右される。この系で、トムソンガゼルとヌーが利用可能な、植物の時間当たりの資源量をR(e, m)とする。物質・エネルギー流速度e・mは、季節的に変動するが、長期的には一定とする。

植物が十分にある時期は、草食動物は子供を産んで個体数が増えるが、植物が少ない時期には、弱い個体が死亡して、もとの個体数にもどる。

%e3%82%ac%e3%82%bc%e3%83%ab%e3%83%a9%e3%82%a4%e3%82%aa%e3%83%b3

系に存在する、トムソンガゼルの遺伝子の量をg1、ヌーの遺伝子量をg2、ライオンの遺伝子量をg3とする。遺伝子量gは、個体数nに比例し、g∝nとする。また、種内で遺伝子の撹乱(ランダムな交配)が十分に行われていれば、遺伝子量は遺伝子プールの大きさと等しくなる。個体数と同様に、遺伝子量は季節的に変動するが、安定している系では長期的には一定である。

生物(遺伝子)は、資源量が十分にあれば、指数関数的に増加して(マルサス)、資源をめぐって激しく闘争する。もっとも厳しい生存闘争が行われるのは、「同種の個体間」、「同種の変種間」、「同じ属あるいは近縁な属の種どうし」(ダーウィン)である。モデルでは、遺伝子量は、長期的には一定なので、トムソンガゼル、ヌー、ライオンの遺伝子の生存率は同じ(1.0)である。

図のように、トムソンガゼル、ヌー、ライオンの遺伝子の増加速度(自己複製速度)が同じとすると、個体間の闘争コストがもっとも大きいのは、ライオン同士である。次がトムソンガゼル同士、ヌー同士である。同種の個体はいつも近くにいて同じ資源を摂取するので、闘争コストが大きい。その次が、トムソンガゼルvsヌーである。トムソンガゼルとヌーが食べる植物の種類は、まったく同じではないが、同じウシ科の草食動物なので、かなり重複しており、闘争コストが大きくなる。最後が、ライオンvs草食動物である。

図を見れば、ライオンが草食動物を捕食することで、草食動物同士の闘争コストを下げていることがわかる。言葉を変えると、草食動物同士の闘争コストを、ライオンが負担している。

もう少し詳しく、トムソンガゼルとライオンの関係を見てみると下図のようになる。

%e3%82%ac%e3%82%bc%e3%83%ab%e3%83%a9%e3%82%a4%e3%82%aa%e3%83%b32

R:系の時間当たり利用可能資源量
g1:トムソンガゼルの遺伝子量(遺伝子プールの大きさ)
R1:g1が利用する時間当たりの資源量
ct:トムソンガゼルの闘争コスト
Δg1:g1の時間変化量(g1が自己複製して増加した遺伝子量、dg1/dt)
g2:ヌーの遺伝子量
R2:g2が利用する時間当たりの資源量
Δg2:ヌーの遺伝子量の時間変化量(dg2/dt)
g3:ライオンの遺伝子量
R3:g3が利用する時間当たりの資源量
Δg3:g3の時間変化量(dg3/dt)
cl:ライオンの闘争コスト
Δc1:トムソンガゼル同士の闘争コストの変化量
Δc2:トムソンガゼルvsヌーの闘争コストの変化量
Δc3:トムソンガゼルvsライオンの闘争コストの変化量
Δc4:同上
Δc5:ライオンvsヌーの闘争コストの変化量
Δc6:ライオン同士の闘争コストの変化量

トムソンガゼルg1から見ると、g1が一定(Δg1=dg1/dt=0)であるためには、闘争コストctも一定でなければならない。すなわち、闘争コストの変化量Δct=dct/dt=0である。
Δct=Δc1+Δc2+Δc3=0
もし、なんらかの理由で、
Δct=Δc1+Δc2+Δc3>0
ならば、闘争コストctが大きくなって、g1は小さくなる(Δg1=dg1/dt<0)。つまり、個体数が減少する。g1が減ると時間当たり変異数(変異速度)が減って、進化的には安定になる(自然選択が進む)。
Δct=Δc1+Δc2+Δc3<0
だと、闘争コストctが小さくなって、g1は大きくなる(Δg1=dg1/dt>0)ので、個体数が増加する。g1が増加すると、時間当たり変異数(変異速度)が大きくなるので、進化的に不安定になる。すなわち、多くの変種が生まれる可能性が高くなる。
以上のことから、
Δct=Δc1+Δc2+Δc3≧0:進化的に安定(自然選択が進む)
Δct=Δc1+Δc2+Δc3<0:進化的に不安定
になる。

ここで、伝染病などでライオンg3が減ったとする(Δg3<0)。トムソンガゼルからみて、ライオンとの闘争コストが小さくなるので、Δc3<0になる。しかし、ライオンが減ると、トムソンガゼルとヌーの遺伝子量が増えてΔg1>0、Δg2>0になるので、草食動物同士の闘争コストが増えて、Δc1>0、Δc2>0になる。g1、g2は、Rの大きさに左右され、Rは一定なので、g1、g2も一定となる(ロトカ・ヴォルテラの方程式、g1とg2の競争については後述)。すなわち、Δc1+Δc2+Δc3=0となって安定になる。

これでは、ライオンがいてもいなくても、トムソンガゼルの遺伝子量g1は一定になるので、ライオンの存在は、トムソンガゼルの安定に影響をあたえないかのように見える。しかし、そういうわけではない。

トムソンガゼルg1では、自己複製のたびに遺伝子の変異が起きている(中立)。g1の遺伝子プールの中で、速く逃げる遺伝的変異(ハト派)と、大きな角の遺伝的変異(タカ派)が起きたとする(同種の変種)。速く逃げる遺伝子は、オス同士の闘いでは不利だが、ライオンから逃げるには有利である。大きな角遺伝子は同種のオス同士の闘いでは有利だが、角が大きく重くなると、ライオンから逃げるには不利である。すなわち、ライオンが存在しなければ、トムソンガゼルは、たちまちタカ派の方向に変異して、最後はオオツノジカのような、超タカ派になる可能性が高くなる。ライオンの存在は、トムソンガゼルが超タカ派に向かう変異を抑止し、トムソンガゼルを、進化的に安定させる効果があると考えられる。

%e3%82%aa%e3%82%aa%e3%83%84%e3%83%8e%e3%82%b8%e3%82%ab

次にライオンから見ると、上と同様に、g3、clは一定で、Δcl=dcl/dt=0なので、
Δcl=Δc3+Δc4+Δc5+Δc6=0
である。
Δcl=Δc3+Δc4+Δc5+Δc6>0
ならば、clは大きく、g3は小さくなり(Δg3=dg3/dt<0)、個体数が減少する。
Δcl=Δc3+Δc4+Δc5+Δc6<0
ならば、clは小さく、g3は大きくなる(Δg3=dg3/dt>0)ので、個体数が増加する。
Δcl=Δc3+Δc4+Δc5+Δc6≧0:進化的に安定(自然選択が進む)
Δcl=Δc3+Δc4+Δc5+Δc6<0:進化的に不安定
になる。

伝染病などで、トムソンガゼルの遺伝子量g1が減少(Δg1<0)したとする。ライオンからみて、トムソンガゼルの捕獲が難しくなるので、Δc3>0、Δc4>0になる。しかし、トムソンガゼルが減ると、ライバルのヌーg2が増えて(Δg2>0)ヌーを捕獲しやすくなるので、Δc5<0になる。g1が減ると、g2が増えるが、Rは一定なので、トムソンガゼルが絶滅しないならば、g1、g2も一定となる。すなわち、Δcl=Δc3+Δc4+Δc5+Δc6=0となって安定になる。

系の時間当たり利用可能資源量Rは、季節で変動しているが、長期的には一定している。Rが一定しているときは、遺伝子量g1、g2、g3も一定となり、進化的に安定する。

ミランコビッチ・サイクルなど地球環境の長期的な変動で、物質・エネルギー流速度e・mが小さくなると(氷河期)、植物が減るのでRは小さくなる。自然選択によって生存できる遺伝子量は小さくなり、遺伝子量が減ると時間当たりの変異(変異速度)が小さくなるので、生き残った種は進化的に安定になる。

大隕石の衝突などで、地球環境が激変し、遺伝子量が大きく減ると、個々の種はどんどん進化的に安定になる。進化的に安定になると、ますます環境変化に対応できなくなるため、異常気象が長く続くと、多数の種が同時に絶滅する大絶滅につながると考えられる。

逆にe・mの変化によってRが大きくなると、遺伝子量が増大して、遺伝子の変異速度も大きくなる。進化的に不安定になって、多くの変種や新種が生まれる。とくに、大絶滅のあとには、物質・エネルギー流速度e・mの大きなニッチが生じるので、多くの変種や新種があらわれる(中立)。環境が安定すると、激しい生存闘争と自然選択を経て、進化的な安定に向かう。

なお、生物がほとんど棲まない砂漠や極地が広く存在するので、地球の空間vは、e・mに比べて十分に大きいと考えられるが、e・mが大きい熱帯雨林では、遺伝子量はvに制限される。

トムソンガゼルとライオンの捕食・被食の関係は、ドーキンスがいう、「延長された表現型」と見ることができる。ドーキンスは、「延長された表現型」の例として、小石を接着して巣をつくるトビゲラの幼虫、樹を倒してダムをつくるビーバー、カニに寄生してカニを去勢するフクロムシ、カッコウの托卵などさまざまな例をあげている。そして、「遺伝子は個体の体壁を通り抜けて、外界の世界にある対象を操作する。対象の一部は生命のないものであり、またあるものは他の生物であり、またあるものははるか遠く離れたところにある。」、「遺伝子の長い腕に、はっきりした境界はない。あらゆる世界には、遠くあるいは近く、遺伝子と表現型効果をつなぐ因果の矢が縦横に入り乱れている。」(文献参照)としている。

「延長された表現型」としてみると、ライオンは、植物が合成した高エネルギーの化合物を草食動物の身体に変換するように操作し、その身体を摂取することで、物質・エネルギーを獲得している。一方、トムソンガゼルは、自分のコピーを含むライバルの草食動物を倒すには、大きなコストがかかるため、そのやっかいな仕事を、ライオンを操作してやらせている。

トムソンガゼル(ウシ目)とライオン(ネコ目)は、ともにローラシア獣上目に分類されている。もとをたどれば、共通の祖先から分かれた同じ遺伝子だ。種の個体としてではなく、遺伝子と「延長された表現型」からみれば、系が安定した状態では、あたかも、全体が一つの有機体(organic whole)であるかのようにも見える(あくまでも中立変異と自然選択の「結果」としてである)。

系に入るエネルギー流を利用して、生成者は、低ポテンシャルの分子(物質m)から、高ポテンシャルの化合物を生成する。化合物(物質m)は分解者によって次々と分解・利用され、再び低ポテンシャルの分子にもどって循環する。エネルギーeは、第一法則によって保存され、熱として系の外に放出される。全体としては、エントロピーsが増大する。遺伝子は、化合物の生成、分解、自己複製を司る「情報」である。

川の水が一定の速さで流れるように、安定した系では、遺伝子量と生物間を流れる物質・エネルギーの速度が一定になる(定常状態)。物質・エネルギーが流れる速さが変化すると、遺伝子の情報や量は変化するが、流速が定常になると遺伝子も定常になろうとする。

捕食・被食関係が安定(共存)した系では、「延長された表現型」によって、異種間の物質・エネルギー流速度が定常であり、かつ進化的に安定している。(つづく)

文献
Current Usage of Symbiosis and Associated Terminology
http://www.ccsenet.org/journal/index.php/ijb/article/view/21139
チャールズ・ダーウィン、1859、種の起源、光文社、2009
巌佐庸、数理生物学入門、HBJ出版局、1990
The Milankovitch band
https://web.archive.org/web/20080729060933/http://www.agu.org/revgeophys/overpe00/node6.html
リチャード・ドーキンス、1976、利己的な遺伝子、紀伊國屋書店、増補新装版、2006

自然農法とは何か: ゆらぎとエントロピー
電子園芸BOOK社 (2016-12-11)
売り上げランキング: 32,139