種あり(有核)の果実はなぜ糖度が高くなるのか?

ブドウ栽培などでは、よく知られていることであるが、ジベレリン処理して単為結果させて種無し(無核)にすると、果実の粒は大きくなり、果実糖度は低くなる。シャインマスカットの場合は、有核の果粒重が9.9gに対して、無核の果粒重は12.0gになる(下の表)。また、有核の糖度が20.6%に対して、無核の糖度は19.4%に下がる。さらに、一般に、ブドウの房を大きくして粒数を多くすると、やはり果実糖度が下がる。

シャイマス

トマト栽培でも、トマトトーンで単為結果させるより、マルハナバチを放飼して交配・結実させたほうが糖度が高くなると経験的にいわれている。では、単為結果させて種無しにすると、どうして果実が肥大して、糖度が低くなるのであろうか?

1日の成長

前回のブログに書いた植物の構造と生育のモデルで考えてみると、夜に果実が生長するときに、窒素、リン酸、カルシウムなどの無機養分や糖分が、果実の組織の生長に使われる。このとき、単為結果した果実には種子がないので、本来は種子の生長に使われる分の養分が、果実の肥大に使われると考えられる(ただしこのときの植物ホルモンの機作はよくわからない。デラウェア果粒の還元糖の蓄積には、内生オーキシンとアブシジン酸が関与していると考えられている)。果実が肥大すると、果実の容積が増える。一方、光合成によって生産される糖分の量は、光エネルギーの利用量に依存するので、果実に蓄積される糖分の量は変わらない(分配比率は植物によって最適化されているのであろう)。種無しの果実は容積が増大しているために、結果的に糖分の濃度が低くなる。これが、種無し果実が大きくなって、糖度が下がる理由と考えられる。ブドウ果実の粒数が多くなると糖度が下がる理由は、種子の有無とは別の話だが、糖分量に対して果実体積が大きくなるために、やはり糖分濃度が低くなる。

トマトの単為結果果実には空洞果が多いことや、交配した果実との糖度の違いも同じ理屈で説明できる。ただ、トマトの味は、糖分濃度による「甘さ」だけでなく、「うま味」とか「酸味」とか「コク」とかに左右される(ブドウもそうだけど)。すなわち、トマトの味は、糖分、アミノ酸、有機酸、無機養分などの濃度に影響されると考えられる。オランダのトマト品種と日本の品種を比較した試験によると、日本の品種は収量では劣るが、糖度、アミノ酸、有機酸の濃度は高い(文献参照)。これは、トマトをサラダで食べることが多い日本人の習慣に合わせて、育種がおこなわれてきた結果だ。最近は、オランダの施設園芸のやり方ばかりが注目されるが、逆に日本の野菜品種のすばらしさをもっと海外にアピールしたほうがいいのではないか。

糖度

トマトアミノ酸

なお、近年、分子生物学の進展によって、味覚のメカニズムの解明がすすんでいる(文献参照)。ただ、食べ物に含まれる甘味物質、うま味物質、苦味物質、酸味物質、塩味物質を定量的に計ることができたとしても、その人がじっさいに感じている食べ物の味を知ることはできない。なぜなら、人間が食べ物を摂取するのは、生存するためであり、生存のために摂取する栄養分の種類や量は、生存条件によって変化するからだ。たとえば、夏の暑い日に運動して汗をたくさんかいた人に、一番必要な物質は水であり、どんなに甘いケーキやうま味たっぷりのステーキよりも、水そのものとかスイカをおいしいと感じる。すなわち、生物は、自分の現在の身体のおおよその代謝条件とか栄養状態を「認知」しており、「自己の状態」と「食べ物」を比較しながら、摂取するべきかどうかを判断している。逆にみれば、自分がどんな食べ物を「うまい」と感じるのかを注意深く観察すれば、現在の自分の生存環境や自分の生存状態を認識することができるのではないだろうか。

文献
品種詳細-シャインマスカット
http://www.naro.affrc.go.jp/patent/breed/0400/0411/001262/
ブドウ「巨峰」無核果実の成熟過程における品質の特性
http://www.naro.affrc.go.jp/org/karc/seika/kyushu_seika/2007/2007177.html
日蘭トマト品種の果実成分と収量性

クリックしてvt_bulletin_14_20150310_4.pdfにアクセス


「おいしさ」を感じる仕組み〜味覚と嗅覚の生理学
https://sites.google.com/site/coffeetambe/coffeescience/physiology/tasteandodor

 

作物の1日の生育モデルを考える:Growth model of a day of plants

せっかくなので、作物の1日の生育についてもまとめようと思ったのだが、これがかなりの難物だ。教科書には書かれていないし、データもほとんどない。しょうがないので、「植物はもっとも合理的、効率的な生理反応をするはず」という前提に基づいて、理論的に考えてみる。温帯の植物でわかっていることは、おおよそ以下のとおり。

①光合成は昼に行われる。
②光呼吸が小さい場合は、光合成速度は光の強さに比例する。
③組織合成は、おもに夜におこなわれるらしい(前回ブログ参照)。ただし、植物の根は、昼間に細胞分裂することは昔から観察されている。
④硝酸イオン濃度(地上部)は、1日の周期で変動しており、夜に高く、昼に低くなる(下図、文献参照)。
nion
⑤太陽の日射量に比例して、たくさんの水分を葉から蒸散する(=根から吸水する)。(下図、文献参照)。
蒸散量イチゴ
⑥夜間の蒸散量は、条件によって異なるが、昼の10%くらいである(文献参照)。
⑦植物の気孔は青色光などの刺激で開き、アブシジン酸などの働きで閉じる(下図、文献参照)。
気孔
気孔2

まず、植物の複雑な構造を単純化して整理してみる。温帯の植物は、昼にたくさんの水を根から吸収し、葉から蒸散させている。ふつう、生物は、水が体内にたくさん入ってきても、代謝生理に影響はでない。たとえば、人間は、コップの水を飲んでも、血液の濃度はまったく変動しない。もしも、水を飲むたびに、血液の濃度が大きく変動するようなことになれば、代謝反応をうまく進めることができなくなって死んでしまう。水を飲むことは命がけになる。代謝反応は、人間も植物も同じである。つまり、人間が消化器官の内壁(境界)で体内と外界を隔てているように、植物の導管内水と師管内水は、境界によって分離していなければならない。さらに、人間の血液の濃度が一定なように、師管内の樹液の濃度は一定でないといけない。つまり、夜に地上部の硝酸イオン濃度が高いのなら、夜の地下部の硝酸イオン濃度は低くなければいけない。昼は逆に地上部の養分濃度は低くなるので、地下部の養分濃度は高くなるのが道理だ。

そもそも、植物が硝酸イオンを集める(濃度を高める)おもな目的は、窒素からタンパク質を合成して生長するためだ。植物は一般に旺盛に生長する生育初期に、養分濃度が高くなる。養分濃度が高いということは、水の量が少ないということであり、じっさいに生長する前段の状態にあることを意味する。養分濃度が一番高い時点は、生長速度の時間変化量(=加速度)が一番大きい時点と一致する。

植物は、活性酸素による阻害をさけて夜に生長するらしいので、夜に地上部の硝酸イオン濃度が高くなるのは合理的な現象だ。一方、根のほうは昼に生長していることが観察されている。地下部は光合成をしているわけではないので、活性酸素の発生が多くなく、根の生育を阻害しないのであろう。

昼に大量の水を吸収しているときに、土壌中の養分も一緒に吸収される。しかし、無機養分が地上部に存在するのはまずい。地上部では水が葉からどんどん蒸発するので、葉に無機養分が蓄積してしまうからだ。じっさいに昼間は地上部の養分濃度は低いのであるから、無機養分の多くは地下部に送られており、水だけが葉から放出される。

植物が水を吸収するのは、水ポテンシャルと根圧によると考えられている。水ポテンシャルの機作は近年研究が進んでいて、導管は1本のストローのようになっている。このストローを途中で切ると、吸水できなくなるはずだが、ヘチマ水がとれることから、植物は根圧によっても吸水していると考えられている。この根圧のメカニズムはよくわかっていない。しかし、ヘチマ水は、夜にたくさん出ることから、根圧は、師管系に由来し、師管内水は夜間に地下部から地上部に上昇していることがわかる。

植物に果実がなっている場合は、根に同化産物(糖分)を送る時間帯に、果実にも糖分を送るのが効率がよい。一方、花芽や果実の生長組織は、細胞分裂がおきて新たな組織が形成されているので、地上部が生長する夜に、生長するのが効率的だ。なお、トマト、キュウリ、ナス、施設イチゴなどの主要作物では、花芽分化と果実の生長肥大が連続しておきている。以上をもとに、構造と生育のモデルを作ってみる。

1日の成長

1日生育1

1日生育2

上のモデルが、じっさいの作物の栽培とあっているのかみてみる。水分の吸水量は、光合成速度におおよそ比例するので、かん水は朝から昼すぎくらいまでに行ったほうがよい。これは、昔から経験的に農家や園芸家がおこなっていることで、矛盾はない。最近の促成栽培では、日中にハウス内が乾燥すると、気孔が閉じてCO2を吸収できなくなるので、早朝からハウス内湿度を高く保つ管理が行われるようになっている(飽差管理)。

昼に地下部の養分濃度が高く、夜に地上部の養分濃度が高くなるので、鉢上げ、定植など、根を伸ばしたいときの栽培管理は、午前中に行ったほうがよい。接木は、地上部に師管内水が上昇する夕方に行ったほうがよい。これらも、農家の間では昔から経験的に言われていることである。なお、接木のあとに萎れを恐れて湿度を高く管理する人がいるが、どうせ夜間は気孔が閉じているので蒸散には関係がない。あまり湿度を高くしないほうが、病気の侵入を防げる。

昔から、植物は夜に生長するといわれているが、じっさいに植物の伸長量を測定すると、朝も夜も同じ量だけ伸長しているという報告がある。この生長モデルでは、朝に測定しても夜に測定しても同じ伸長量になるので矛盾はない。

集荷などの問題を度外視すれば、ホウレンソウやコマツナなどの葉菜類は、葉の硝酸イオン濃度が低く、かつ葉に同化養分(糖分)が多い、午後から夕方にかけて収穫すると、エグミが少なく糖度が高い野菜が食べられる。川上村などのレタス産地では、深夜から収穫が始まるが、レタスはもともと硝酸イオン濃度が低いので、養分濃度が高く、かつ品温が低い深夜のほうが鮮度が長持ちするのであろう。食べる前に水で洗うので、濃度が高いほうが、すぐに吸水してパリッとなるので都合がよい。

果樹や果菜類(トマトなど)のように、糖度を重視する果実の場合は、果実の組織生長(肥大)が停止して、かつ糖分の蓄積量がもっとも多いときに収穫するのがよい。モデルから判断すると、深夜から夜明け前にかけての時間帯になる。夏の暑い時期は、農家の年寄りは、夜明け前から畑に出て一仕事する。農作物がもっともおいしい時間帯を経験的に知っているのであろう。「早起きは三文の徳」ということわざもある。

なお、哺乳動物の多くは夜行性だが、天敵爬虫類から逃れるだけでなく、深夜のもっとも果実が甘いときとか、草が甘い夕方の時間帯に食べているのかもしれない。草食の哺乳類は、植物の種子の拡散者なので、植物にとっても動物にとっても合理的である。(以上はあくまでも仮説です)

追記
大山卓爾先生が1991年に書かれた文献を読んでいたら,次のように書いてあった。

硝酸吸収

「植物の根では,NO3を取り込むと同時に根から培地にNO3の一部を再放出する“エフラックス”の存在が注目されてきている.したがって,根からの正味(net)のNO3吸収速度は,インフラックスとエフラックスの差し引きである.エフラックスの機構はほとんど不明であるが,硝酸吸収速度の微調節に関係していると予想されている.」

「根内の硝酸濃度は夜間のほうが昼間より高いことが観察されている.」

つまり,植物にとっては,根の外側の環境も根の機能の一部であり,1日のなかでの養分濃度の変化を,体内だけでなく,根の周辺環境を含めて調節していると思われる。そのほうが,体内の養分濃度の変動を小さくできるので,合理的だ。

文献
野菜の硝酸イオン低減化マニュアル

クリックしてshousanmanual.pdfにアクセス


いちご「とちおとめ」の蒸散量

クリックしてsep_020_23.pdfにアクセス


暗期の湿度がキュウリ幼植物の生育、蒸散、養分吸収、乾物生産に及ぼす影響

クリックしてcarc02_p001_011.pdfにアクセス


気孔の開口を駆動する細胞膜H+-ATPase
http://lifesciencedb.jp/dbsearch/Literature/get_pne_cgpdf.php?year=2006&number=5107&file=UUtFs1ZHSubA7XX8HlqUjQ==
新しい気孔閉鎖メカニズムを発見

クリックして2013_02_18.pdfにアクセス

大山卓爾. (1991). ダイズにおける硝酸の吸収代謝と窒素固定. 化学と生物29巻7号p.433-443.

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植物の生長の謎

植物の生長については、じつはわかっていないことだらけだ。たとえば、「植物は1日のうちでいつ生長するのか?」とか、「植物に、いつかん水すればいいのか?」など、もっとも基本的な疑問についてさえ、科学的に明確に答えている文献を見たことがない。こうしたことは、ごく最近になって、少しづつそのメカニズムの一端が明らかになってきたに過ぎない。

たとえば、前回、合理的に推論すれば、植物が自分の生育量を把握しているのは、師管か道管のどこかにちがいないと書いた。最近、名古屋大学の打田直行氏らは、植物が背丈のサイズをコントロールする際の、引き金となる物質とスイッチの組み合わせを発見した(文献参照)。その活性物質(EPFL4とEPFL6)は茎の内皮組織で生み出され、一方の受容体(ERECTA)は茎の師部で働くという。すなわち、植物は背丈のコントロールについて、内皮から情報を発信し、その情報を師部で受け取るコミュニケーションをとっているらしい。ただし、植物は茎の細胞間で情報を伝達していることはわかったが、そもそも植物が、背丈をどのような仕組みでコントロールしているのかはわかっていない。

師管

また、伸長のメカニズムについても、オーキシンが関与していることは昔からわかっていたが、詳細な機作はわかっていなかった。最近、名古屋大学の木下俊則氏らは、以下のメカニズムを報告している(文献参照)。オーキシンが細胞膜プロトンポンプ(水素イオンを輸送するポンプ)のリン酸化レベルを上昇させて活性化する→水素イオンが細胞外へ放出され酸性化する→酸性化によって細胞壁がゆるみ膜電位も変化する→カリウムイオンが流入する→水が流入して細胞が大きくなる→植物が伸長生長するという。

オーキシンポンブ

また、天然オーキシンにはIAA(インドール-3-酢酸)とPAA(フェニル酢酸)がある。IAAが重力方向(下の方)に移動して、茎を上に曲げたり、根を下に曲げたりすることはよく知られている。先述のように、オーキシンは適度な濃度で伸長させ(茎)、濃度が高すぎると伸長抑制する(根)のでこうなる。理化学研究所の笠原博幸氏らによれば、IAAの輸送は重力に影響されるが、PAAの輸送は重力に影響されないという(文献参照)。植物が、PAAとIAAの両方で伸長や伸長停止をコントロールしているのは確かであるが、じっさいに植物が生活環境のなかで、どのようにこの2種類を使って生育をコントロールしているのかはわかっていない。

オーキシンpaa

さらに、植物は夜に生長するのか昼に生長するのかについても、基礎的な研究が、最近に報告されたばかりである。国立遺伝学研究所の宮城島進也氏らは、単細胞の藻類(紅藻)の細胞内には、1日を刻む生物時計があり、そのスイッチによって、細胞分裂は夜に引き起こされることを明らかにしている。なぜかといえば、昼は光合成や呼吸によって活性酸素が多く発生するため、活性酸素によるダメージが少ない夜に細胞分裂するという(文献参照)。活性酸素の存在は、生物の生存にとってきわめて重大な問題であり、この研究が進めば、生物はどうして夜に眠るのかの理由も明らかになるであろう(つづく)。

光合成昼

文献
植物の背丈をコントロールするスイッチを発見!
http://bsw3.naist.jp/research/index.php?id=737
植物ホルモン・オーキシンによる植物の伸長生長のメカニズムを世界で始めて発見

クリックして20120418_sci.pdfにアクセス


重力によって移動方向が変わらないオーキシンを発見
http://www.riken.jp/pr/press/2015/20150625_1/
昼に光合成、夜に細胞分裂が起こるのはなぜか?その謎を解明!

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C3植物(アスパラガス、イネ、トマト、果樹)の光呼吸時養分量モデル

前回は、多年生植物の年間の理想的な生育量と養分量のモデルを考えた。では、暖地のイネやアスパラガスの栽培では、どのようなことがおこっているのであろうか?

北海道で露地アスパラガスが萌芽し始めるのは、5月上旬だが、九州のハウス半促成栽培では、2月下旬から萌芽が始まる。つまり、2ヶ月以上も早く生育が進む。

アスパラガスとイネの光飽和点は、4~5万ルクスであることは先述した。一方、真夏のころの西南暖地では、圃場の照度は10万ルクスを超える。さらに、盛夏期のハウス内の温度は、40℃以上になる。この条件のもとでは、C3植物は、光呼吸が光合成速度を上回り、同化産物が減少して生育が衰えるのは確実だ。じっさいのアスパラガスの試験データでも、8月の現物重、乾物重は減少する。これは、長崎のみならず、北海道の試験データでも減少している。また、イネの場合は、近年、高温障害による白未熟粒が大問題になっている(ただし、イネの高温障害は、光呼吸と関係付けて研究されていない)。

以上のように、生育期間が長く、かつ夏季の高温高日照で生育量が低下する場合のモデルを作ると、以下のようになる(数式はあまりにも煩雑なため省略)。

図24-1

図24-2

図24-3

図24-4

図24-5

図24-6

この光呼吸がおきたときの養分量モデルでは、生育初期に、生育速度が最大になった直後に、地上部と吸収根の養分濃度と養分量が減少する。養分濃度、養分量の時間変化は、長崎県の試験データとよく似ている。施肥量をみると、生長期の途中で、一時的に窒素を中断するのが合理的である。植物の成長が停滞した時期に窒素が過剰にあれば、茎葉が成長しすぎたり(つるボケ)、組織が軟弱になって病害虫が侵入しやすくなる。

植物は、自分で太陽のエネルギー量を決定することはできない。植物が自分で決定できるのは、エネルギー量に見合った水分と養分を吸収することだ。養分量は全身の積分値なので、会社の経理が在庫を集計するように、全身養分量を合算することは無理であろう。しかし、工場の出入口の前に立って、1日に工場から出荷される製品の量(炭水化物)や工場に搬入される原材料の量(水、無機養分)から、工場の生産量(養分量、生育量)を把握することは可能である。すなわち、篩管と道管のどこかで、1日の同化産物などの流量から、現在の養分量≒生育量を把握していると思われる。(つづく)

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